Геннің нәзік құрылысы. Белок биосинтезінің реттелуі.
Эукариоттар гендерінің бір ерекшелігі, ол экзон-интрондық құрылысы. Екінші ерекшелігі-көптеген рет қайталануы, яғни олар бірінен кейін бірі қайталанып жүптасып (тандемді) не біртүтас кластерге топтасып орналасады. Мысалы, гистондар, рибосомалық РНҚ, гемоглобин т.б. гендері.
Гистондар гендері-ұзындығы 6900 н.ж. болатын 5 ген бірегей бір кластерге топтасқан. Адам геномында олардың жалпы саны 35-ке дейін жетеді. Кластерлерде гендер бір-бірінен спейсерлер (кластердің 70% алып жатады) арқылы бөлініп түрады. Гистондық гендерде интрондар болмайды, олардың бәрі бірге транскрипцияланып бірегей пре-а-РНҚ түзеді де, 5 а-РНҚ-ға кесіледі.
Рибосомалық РНҚ гендерінің 4 түрлі белгілі — 5s р-РНҚ, 5,8 sp РНҚ, 18s-p-PHK,, 28s р-РНҚ. Олардың бәрі хромосомалардың ядрошық үйымдастырушы бөлімінде орналасқан. 5s р-РНҚ гені қалғандарынан бөлек орналасса-5,8 s-p-РНҚ, 18 s-p-РНҚ, 28 s-p-РНҚ-гендері кластер пайда етіп көптеген көшірме күйінде кездеседі-адамдардың бір геномында-100 көшірме, бакалар ооциттерінде-2млн. көшірмеге дейін кездеседі .
р-РНҚ гендерінде де интрондар болмайды. р-РНҚ кластерінің ұзындығы 8000 н.ж., ондағы гендер 2 спейсерлер арқылы бөлінген. Ал кластерлер бір-бірінен ұзындығы 5000 н.ж. болатын спейсерлер арқылы ажыратылған. Кластер бірегей құрылым ретінде транскрипцияланады.
Глобин кластерінде 3 спейсерлік учаске болады, олардың жалпы ұзындығы 4000-14000-ға н.ж дейін жетеді және кластер массасының көпшілік бөлігін алып жатады. Бұл гендерде интрондар болады, мыс. -генінің ұзындығы 120-155 н.ж. тең және онда 2 интрон кездеседі.
Глобин гендері бір-бірінен бөлек транскрипцияланады және олар онтогенездің әртүрлі кезеңцерінде экспрессияланады, мыс. құрсақтағы бала (плод) сатысында а2у2 (HbF), ал ересек адамдарда a2 Q2(HbA), a 2 5 2 (НЬА2) гендері экспрессияланады.
ДНҚ молекуласының бойында орналасқан гендердің бәрі бірдей бір мезгілде экспрессияланбайды. Ол, біріншіден — жасуша тіршілігінің белсенділігіне және даму кезеңіне, екіншіден — гендердің экспрессия-лануының реттелу механизмдеріне байланысты болады. Сондықтан да, бір мезгілде әр түрлі жасушаларда түрліше геңдер экспрессияланады және ағза дамуының әр түрлі кезеңдерінде бір жасушаның түрліше гендері экспрессияланады.
Әдетте , бір ген- бір ақуыз (фермент) деген үғымға (Э.Тейтум, Д.Бвдл 1945ж.) сәйкес әрбір ген өз алдына жеке транскрипцияланады деп ойлаймыз. Ал шын мәнінде, бір белгіні дамытуға қажет ақуыздарды анықтайтын бірнеше гендер ДНҚ бойына қатар орналасып, бірге транскрипцияланады. Мұндай гендерді кластерлі гендер деп атайды. Кластерлі гендердің бәрі бірдей транскрипцияланып ортақ полицистронды а-РНҚ түзіледі. Осының негізінде бір белгінің дамуына қажет барлық ақуыздар (фементтер) бір мезгілде синтезделінеді. Кластерлі гендердің экспрессиялануын ерекше реттеуші гендер реттеп отырады.
Аттенюатор — кейбір оперондарда оператор мен гендер арасында болатын ДНҚ-ның ерекше учаскесі. Бұл жерде, кейбір жағдайларда, опеоон тоанскрипциясы аяқталады.
Аттенюаторлары бар оперондар негізінен репрессияланатын оперондар қатарына жагады және кейбір сирек кездесетін аминқышқылдардың (триптофан, гистидин, фенилаланин) синтезделуі үшін қажет компоненттердің син-тезделуін (анаболизм) қадағалайды.
Ьұл оперондарда промотор мен оператор-дан кейін лидерлік бөлім деп аталатын ерекше бөлім болады, ол аттенюатормен аяқталады.
ДНҚ молекуласы гендер және ген аралық учаскелерден түрады. Ген аралық учаскелерді — спейсерлер деп атайды. Гендер үлесіне ДНҚ молекуласының небәрі 2,5-3,5% келемі тиесілі болса, спейсерлерге-98% тиесілі. Спейсерлер қызметтері түрліше болады.
1) Құрылымдық рөлі: а) нуклеосома тізбегінің ширатылып, одан
жоғары құрыльщдарды қалыптастыруьша қатьшасады; б) хромосомаларды центриоля аппаратына бекіндіреді.
2) Белгілі бір ақуыздар байланысатын арнайы локустар болып табылады;
3) ДНҚ не РНҚ молекулаларының синтезделуі басталатын және ДНҚ-полимераза, РНҚ-полимераза ферментгері байланысатын учаске-промоторлар болып табылады. Промоторлар транскрипцияланатын гевдермен қатар орналасады не гендерден алшақтау орналасуы мүмкін. Бактериялар промоторларьщда Прибнев боксы болады, ол транскрипция басталатын нүктеден 15 н.ж,-тей қашыктықта орналасқан.
(51) — ТАТААТ — (З1)
(З1) — АТАТТА — (5()
Промоторлардың жалпы ұзындығы бірнеше ондаған н.ж. тең. Эукариоттар промоторларының құрылысы күрделірек, онда ТАТА-бокс, ГЦ-бокс, ЦТ-бокстар болады. РНҚ-полимераза олармен транскрипцияның жалпы факторымен (TFIID) бір кешен түзіп барып байланысады.
4) Операторлар, энхансерлер рөлін атқарады.
Оператор промотордан кейін, құрылымдық гендерге дейін орналасады, онымен арнайы ақуыз-репрессор байланысып транскрипцияны болдырмайды (бастырмалайды).
Энхансерлер- реттеуші гендерден біршама алшақ (бірнеше ондаған мың нуклеотидтердей) орналасады. Олар транскрипция факторларымен (ТФ), мысалы ақуыз р-53, байланысып, TFIID белсенділігіне әсер ету арқылы гендердің экспрессиялануын ретгейді.
5) ДНҚ молекуласында транскрипцияның аяқталуына (терминациялауына) сигнал болатын локустар қызметін атқарады. Бактерияларда бұл реттеуші гендер алдында орналасқан аттенюаторлар және гендерден кейін орналасқан-терминаторлар.