Дәріс құрылымы
Тақырыбы: «Жасушаішілік органеллалар құрылысы және қызметі».
Мақсаты: Арнаулы және жалпы клеткаішілік органеллалар құрылысының ерекшеліктерін оқып білу.
Клетканың тіршілік процесіндегі жалпы және арнаулы органеллалардың ролі және негізгі қызметтерін оқып білу.
Дәрістің жоспары:
1. Цитоплазма, оның химиялық құрамы.
2. Ядроның құрылысы және морфологиясы.
3. Клеткалық орталықтың құрылысы.
4. Митохондрия құрылысының ерекшеліктері.
5. Каналді және вакуолярлы жүйе компоненттері.
6. Клетканың мембранасы жоқ органоидтары.
7. Лизосомалар, олардың морфологиялық гетерогенділігі.
8. Клеткадағы ядроның ролі мен негізгі қызметі.
9. Митохондрияның жанама және негізгі қызметтері.
10. Клетка тіршілігіндегі каналді және вакуолярлы жүйелер ролі.
11. Гольджи аппараты қызметі.
12. Алғашқы және екінші лизосомалардың ролі.
13. Пероксисоманың пайда болуы және қызметі..
Адам ағзасындағы барлық клеткалардың негізгі клеткаішілік құрылыстар жинағы ұқсас, негізгі қызметтерді атқарады. Бұл жерде келесі клеткаішілік құрылыстьардың қызметі мен құрылысы қаралады: ядро, митохондрия, пероксисомалар, тегіс эндоплазмалық ретикулум, тегіс емес эндоплазмалық ретикулум.
Кесте 1.
Эукариотты клеткалардың негізгі белгілері
Белгі
Құрылымы және ұйымы
Мембраналар Барлық компартменттер немесе органеллалар негізі бірдей ерекшелікті түрдегі ақуыз-липидті биомолекулалық қабатты, мембраналармен қоршалған. Органеллалар липидті және ақуызды құрамдағы арнаулы варияциясы бойынша айырмашылығы болады, және метаболизмнің негізгі жолдарындағы бағытты анықтауға көмектеседі.
Клеткаішілік қозғалыс
Заттардың бір органеллада екіншісіне қозғалысы белгілі жолдар мен принциптер бойынша болады.
Заттар ағыны – ақуыздардың тасымалдануы және миграциясы -әртүрлі механизмдермен, атап айтқанда, ақуыздар ағындарымен немесе везикула ағындарымен жүзеге асады.
Клеткаішілік компартменттердің пайда болуы Бірақ клеткаішілік компартменттер динамикалық құрылымдар болып саналады және көлемі жоғарылайды немесе төмендеуі мүмкін. De novo-ның пайда болуы мүмкін емес; бұл процесс рудимент түрде немесе қазіргі бар матрицалардан ақпаратты қажет етеді.
Клетка ішіндеші компартменттердің қатысты рналасуы Қатысты тұратын орыны белгілі емес; әрбір компонент өзіне арналған қызметтерін орындау үшін оптимальді орын алады.
Негізгі клеткаішілік органеллелар және олардың негізгі қызметтері.
Органелла немесе фракция
Маркер
Негізгі қызметтері
Ядро ДНҚ Хромосомада орналасу орыны. ДНҚ-бағыттайтын РНҚ-синтезі орыны (транскрипция)
Митохондрия
Глутамат дегидрогенеза Үшкарбонды қышқылдың циклі, тотыққан фосфорирлеу.
Рибосома РНҚ-ны жоғары сақтайды. Ақуыз синтезі орны (ақуызға м-РНҚ-ны трансляциялау).
ЭПР Глюкоза-6 осфатаза Мембранамен байланысқан рибосомалар, ақуыз синтезінің негізгі орны. Әртүрлі липидтерді синтездеу. Көптеген ксенобиотиктердің тотығуы (цитохром р 450).
Клеткаішілік қозғалыс.
Ақуыздар ағыны: везикулярлы ағын.
Клетка ішіндегі ауысушылықтың негізгі үлгілері – бұл ақуыздар ағыны және көпіршіктер (везикулалар) ағыны. Клетканың маңызды міндетінің біреуі – клетка ішінің әртүрлі бөлімдеріне және клеткадан тыс кеңістікке молекулаларды жеткізу болып саналады. Клеткаішілік және клетка аралығындағы материалдың ауысуының белгілі қатал жолдары бар. Жоғары маманданған клеткаларда кейбір варияциялардың кесдесуі мүмкін болғанмен, эукариотты клеткаларда клеткаішілік ағындар әдетте ұқсас. Мысалы, органеллалар аралықтарында кейде екі бағыттанған ағындар болғанмен, ақуызды және везикулярлы ағындар көбінесе бір бағытты – мембраналық ақуыздар эндоплазмалық ретикулумнан клетка сыртына қарай көшіріледі.
Заттарды клетканың бір бөлімінен басқасына жеткізуді арнаулы ақуыздар атқарады. Сигнальді дәлдік ретінде осы ақуыздардың арнайы полипептидті жүйелілігі орындайды. Медицинадағы соңғы екі 10 жылдықтағы маңызды жаңалықтың ашылуы, осындай тасымалдайтын жолдардың қайсысы бұзылсада, ауруға алып келуі мүмкін. Маркерді танитын, маркер немесе локус сигналының кемшілігі (ақау), клетканың және ағзаның сау жағдайын анағұрлым бұзады. Осы жолдарды толық оқып білу адамдағы көптеген аурулардың молекулалық негізін түсініу үшін өте қажетті.
Клеткалы ядро.
Эукариот клеткасының ядросының пішіні домалақ, клетка центріне жақын орналасқан. Ядролы материал, хроматин, ДНҚ, гистондардан және әртүрлі ядролы ақуыздардан тұрады, келесі процесстерге қатысады:
1. ДНҚ –үшін, ұстап тұратын комплекстің қалыптасуына.
2. Ерекше бір ізділікті ДНҚ-мен байланыстыру және ДНҚ транскрипциясына қатысады.
3. ДНҚ репликациясы.
Ядроның ішіндегі құрылым, ядрошық деп аталады. Онда, ДНҚ ілмектерінен болатын хромосомалар және үлкен жинақталған рибосомальді рибонуклеин қышқылы (р-РНҚ) гендері болады. Әрбір осындай гендердің жыйналуы ядрошықты ұйымдастырушы деп атайды. Ядрошықта келесі процесстер болады:
1. РНҚ-полимераза I- мен рибосомды ДНҚ- транскрипциясы.
2. р-РНҚ-ның рибонуклеопротеинді комплекстерге оралуы, онан ары рибосоманың екі негізгі суббірліктері болады (40 S және 60 S суббірліктері).
Ядрошық мөлшері клеткада ақуыз синтезінің белсенділігін қамтиды. Клетка белсенді болған сайын, ядрошықта үлкенірек болады.
Ядрошықтағы рибосоманың синтезі.
Рибосома синтезі – ядрода өтетін, негізгі процесс. Ең белсенді эукариотты клеткалар, бір клеткалық цикл кезінде шамамен 10 миллион рибосоманы қолданады. Рибосомалар құрылысының бөлігі ретінде, әрбір р-РНҚ суббірлігінің айналасында жоғары маманданған қатар, орналасады. Кіші суббірлік құрамына- 40S кішкентай бөлшектер- 18S РНҚ- молекуласының айналасында жыйналған, 30 уникальді ақуыздар кіреді.
Улкен суббірлік 60S кішкентай бөлшек — өзінің ең негізгі 28S РНҚ молекуласымен байланысты, 50 ақуызы бар. Үлкен суббірлік комплексіне тағы да 5,85 РНҚ кіреді.
Ядро қабықшасы
Ядро қабықшасының құрылысы екі мембраналы, хроматинді қоршайды және эндоплазмалық ретикулумға (ЭПР) өтеді. Ақуызды құрамы бойынша ішкі мембрана, сыртқы мембранадан ерекшеленеді. Мембрананың ішкі қабаты талшықты тор ақуыздардан тұрады, оларды ламина деп атайды. Мембрана құрылысының тұрақтылығын ұстап тұруда өте маңызды роль атқарады. Сыртқы мембрана эндоплазмалық ретикулумның мембранасына өтеді және рибосомаларды байланыстыру үшін қажетті ақуыздардан тұрады.
Ядролы-тесі және ядролы-тесікті комплеск.
Ядролық тесіктер – гигантты макромолекулалы комплекстер, ядро мен цитоплазма аралығында ақуыздар және рибонуклеопротеиндердің белсенді алмасуын қамтамасыз етеді. Ядролы-тесікті комплекс (ЯТК) цилиндр тәрізді, шамамен диаметрі 1200 А және қалыңдығы 500 А, және сегіз бұоышты симметриялы болады. ЯТК 100-200 ақуыздаодан тұрады; салмағы 124 х 106 дальтон, ол мысалы рибосомалар, салмағынан 30 есе көп.
Бұл комплекс – заттар үшін негізгі қақпақ, әрдайым ядро ішіне және ядродан сыртқа көшіріліп отырады. Мысалы, матрицалы РНҚ (м-РНҚ), рибосома суббірлігі, гистондар, рибосомды ақуыздар, транскрипция факторлары, иондар және ұсақ ақуыздар, ядро мен эндоплазмалық ретикулум қуысымен немесе цитозоль аралығында жылдам ауыстырылады.
Ядролы импорттың және экспорттың механизмі.
Молекуланың, ядродан және қайта ядроға ауысушылығы, белсенді тасымалдау, белсенсіз диффузия жолдарымен немесе арнаулы ядролы таратпаушылық жолдарымен белгілі ақуыздардың бір ізділік сигналы арқылы жүреді.
Белсенсіз диффузия және белсенді тасымалдау ядролы-поралы комплекс арқылы іске асады. Ұсақ молекулалар және иондар (< 9 кДа) ЯПК-тің сулы канал арқылы шамамен 10 нм диаметрде диффундирлейді. Өте үлкен молекулалар (> 9 кДА) ядролы сигнальдің қатысуымен, және де энергияға байланысты механизм бойынша, белсенді тасымалдау жолымен ауыстырылады.
Ядролы таратпаушылық сигналы
Импортиннің ролі.
Ядроға тасымалданатын ақуыздарда ядролы таратпаушылық сигналы (ЯТС) бар, онда бес немесе алты негізгі аминқышқылының анағұрлым бай аралығы болады. Мысалы: пролин-пролин-лизин-лизин-лизин-аланин-лизин-валин (р-р-к-к-к-к-к-а-к-v).
Ядролы таратпаушылық сигналының негізгі аминқышқыл топтары ақуыз орынының қайсысын болсын тоқталуы мүмкін, және де ЯТС транслокационды өзгерілу кезінде өзгермейді. Аса көңіл аударарлық факт, 60 кДа ақуыз импортин ядролы таратпаушылық сигналымен байланысып, инициирлейді және ақуыз импорты ұстап тұрады. Ядро импортында цитоплазмалық факторлар да қатысады.
Ядроны еріту және оның қалпына келуі.
Интерфазалы ядро толығымен поралар комплексімен бірге жиналған. Ядролы пластинка (ламина) – арнаулы аралық филаменттердің торлы құрылым – ішкі ядролы мембрананың липопротеинді комплексімен байланысқан, қылшықты тор тәрізді құрылысты құрайды.
Клетканың профазаға кіруі басталған кезінде цитозольді киназалар ядролы ламиналар суббірлігін фосфориллейді. Фосфорилирленгеннен кейін тор тәрізді құрылыс бұзылады. Сосын, ішкі ядролы мембрананың липопротеинді компоненті ұзақ везикулаларға ыдырайды, сонымен сыртқы ядролы мембранада ыдырайды. Содан кейін, ядроның ішіндегісі цитазолда таралады.
Ядро қабықшасының қалпына келуі, кеш анафазада басталады, ол кезде, цитоплазмалық фосфатазалар ядролы ламиналардан фосфат қалдықтарын алып тастау басталады. Бұл ақуыздар конденсирленген хромосомалардың бетінде реполимериздене бастайды. Осы кезде, ядроның ішкі мембранасынан пайда болатын везикулалар қосылуын бастайды және хромосоманың айналасында қабықшаны қалыптастырады. Кеш телофазаның соңында ішкі ядролы мембраналардың соңғы қосылуы жүреді. Осы қосылған мембраналар және дефосфорирленген ламиналар ядро мембранасының ішкі беткейінде тор тәрізді құрылысты құрады.
Митохондриялар.
Жалпы құрылымы және қызметі.
Митохондриялар – екі мембраналы органеллалар. Клетканың метаболизді орталық қызметін атқарады. Митохондриялар аденозинтрифосфат (АТФ) синтезінің орны болдып табылады. Бұл процесс көптеген, әсіресе цитозолдан келіп түсетін ферменттердің қатысуын талап етеді.
Ферменттердің импортты процессі өте күрделі және бірнеше этаптардан тұрады. Митохондриялар –ағзаның эволюциясының нәтижесі,қарапайым прокариот клеткаларына еніп және иесімен симбиоздық қатысуды ұйымдастырады.
Белгілері Мағнасы
Шығуы Митохондриялар ағзалардың эволюциясы нәтижесінде шықты, қарапайым прокариотты клеткаларға еніп және олармен симбиозда болдыү
Түрі Бұл органеллалар әртүрлі морфологиялық түрлерді қабылдауы мүмкін. Олардың кейбіреулері сфера тәрізді, кейбіреулері лента тәрізді.
Митохондриальды ДНҚ
Митохондриялы ДНҚ интерфазада реплицирленеді, және бұл процесс ядродағы ДНҚ репликациясымен синхронизирленген емес. Митохондриальды ДНҚ ядролы ДНҚ-дан айырмашылығы бар және ерекше митохондриялы гендерді кодтайды.
Белок синтезі. Митохондриялы м-РНҚ трансляциялайтын ақуыздардың саны шектелінген; олар үлкен ферментті комплекстердің суббірлігін құрастырады. Митохондрияларда органеллада қолданатын, митохондриялық ДНҚ ақпаратын ақуыздарға аударатын, функционирлейтін рибосомалар бар.
Клеткалық бөліну Митохондриялар клеткалық цикл кезінде бір рет екіге бөлініп, нәтижесінде тартылу пайда болады. Бөлінудің тартылуы, ішкі митохондриялы мембраналардан бастап жазылады.
Митохондриялы ДНҚ
Клетканың басқа органеллаларынан ерекшелігі митохондриялардың өзіндік ДНҚ-сы бар, ядро ДНҚ-нан айырмашылығы бар және ерекше митохондриялы гендерді кодтайды. Митохондриялы ДНҚ қасиеттері:
1) үлкен емес және 16,5 кб-жуықтай, шамамен ядродағы ДНҚ-дан 105 есе кіші.
2) Сақыиналы және 2 рибосомды РНҚ, 22 тасымалдаушы РНҚ (т-РНҚ) және 13 ақуыздарды кодтайды.
Аминқышқылдарды анықтайтын митохондрияның генетикалық коды, ядролы ДНҚ- кодынан аздап ерекшеленеді. Мысалыға, митохондриялы кодта өзгертілетін стоп-кодонның болуы. Бұл органелла, ақуыздарды синтездейтін органеллада қолданатын және митохондриялы м-РНҚ ақуызында кодталатын рибосомаларды функционирлеуге қабылеті бар, үлкен ферментті комплекстердің суббірлігін құрайды. Митохондрия интерфаза кезінде болатын ДНҚ репликациясынан кейін, клеткалық цикл кезінде бөлінеді. Бұл репликация клетканың S-фазасымен байланысты емес. Митохондрияның бөлінуі екіге тартылу арқылы жүзеге асады. Ішкі митохондриялды мембраналарда сақиналы өзекшелердің пайда болуымен басталады.
Сыртқы және ішкі митохондриялы мембраналар.
Екі мембранамен қоршалған митохондрияның екі қуысы және төрт мембраналық беті болады. Сыртқы мембрана порин ақуызынан тұрады. Бұл ақуыз өлшемі 5000 дальтонға дейін молекулалардан, алғашқы қуысқа өтетін диаметрлі поралардан тұрады. Иондар, аминқышқылдар, қанттаржәне басқа цитозольді компоненттер кедергісіз бірінші мембранааралық кеңістікке өтеді. Осы кеңістікте тоқталған ферменттер тобы нуклеотидтер мен нуклеотид қанттарын фосфорирлейді.
Ішкі мембранада митохондрияның ішкі қуысына қарай бағытталған көптеген қатпарлар түзілген. Ішкі мембрананың қатпарлары кристалар (лат. «криста»- тарақша, өсінді) деп аталады. Митохондриялардың көпшілігінде олар көлденең бағытта орналасады да кейбіреулері тармақталып тұрады. Әр түрлі клеткалар митохондрияларындағы кристалардың саны бірдей болмайды: олардың саны бірнеше оннан, әзіресе белсенді қызмет ететін клеткалардың митохондрияларында көп болады.
МИТОХОНДРИЯЛЫ МАТРИКС
Митохондриялы матрикс маңызды роль атқарады. Ішкі мембрананың матриксті беті АТФ-ты синтездеуге қатысатын ақуызды комплексі бар. Үлкен метаболизді ферменттер саны митохондриялы матриксте орналасады, липидтерді тотықтандыруға, көмірсутегін тотықтандыруға, үшкарбонды қышқылдар цикліне, немесе Кребса цикліне қатысатын ферменттер орналасады. Бұдан басқа матриксте митохондриялды ДНҚ транскрипциялау үшін қажетті рибосомалар, т-РНҚ және экспрессиялануға лайықты гендер жинақталады. Бұл гендердің саны біршама аз, ядрода орналасқан гендермен салыстырып қарасақ.
Митохондриялды шаперондар.
Митохондрия үшін арналған, қайтадан синтезделінген ақуыздар импортқа дайындалу кезінде басқа цитозолді ақуыздар класымен байланысады. Бұл ақуыздардың бірнеше түрлері бар, олар шаперондар деп аталады. Олар барлық клеткалық органеллаларда және цитоплазмада болады. Шаперондардың дұрыс оралуын (фолдинг) қамтамасыз етеді және басқа ақуыздардың соңғы конформациясын және клетка мен ағзаның денсаулығы үшін қажетті.
Шаперондар барлық ағзаларда – бактериядан бастап сүтқоректілерде де табылды. Кейбір жағдайларда бұл ақуыздар басқаша аталады. Шаперондардың тұқымдасының біреуі жылылық шокты ақуыз (hsp) деп аталады. Оларды кездейсоқ тапты: белгілі ақуыздарды зерттеушілер жеміс шіркейі клеткасында, ашты температураны бар жоғы бірнеше градусқа көтерген кезде синтезделінеді.
Жылылық шокты ақуыздар үлкен түрішілік тұрақтылығы бар, және барлық клеткаларда экспрессирленеді. Олардың транскрипциясы мен трансляциясы сыртқы ортаның төтенше жағдайы кезінде едәуір артады. Шаперондар жылылық стресс жағдайында ақуыздардың дұрыс оралуы үшін қажетті.
Шаперондар қалай жұмыс істейді.
Шаперондар барлық органеллаларда және цитоплазмада табылды. Ақуыздар-шаперондар полипептидтердің белсенді бетімен негізінен байланысу жолымен әрекеттеседі, мысалы, гидрофильді бетімен. Шаперондар бұл белсенді беттерді қоршайды және агрегациядан сақтайды, полипептидті шынжырдың дұрыс қалануын жеңілдетеді.
Шаперондардың кейбір сипаттамасы
1. Көптеген ағзаларда болады: бактериядан адамға дейін;
2. Көбісі жылылық шокты ақуыз деп атайды (hsp);
3. Қайтадан синтезделінген ақуыздарды денатурациялау жағдайы кезінде кейбіреулері себепші болады.
4. Олар жазылған және оралған ақуыздармен байланысады;
5. Көптеген шаперондар АТР-азды белсенділікпен АТР немесе АДР-тартатын, ақуыз-шаперонмен өзара көмектесе әрекет жасауға ие болады;
6. Әртүрлі клеткалар бөліктерінде: цитозоль, митохондрия, ЭПР қуысында табылады.
Пероксисомалар
Құрылысы және қызметі: клиникамен корреляциялау.
Көпшілік эукариотты клеткаларда табылған пероксисомалар мембранамен қоршалған органеллалар. Пероксисомалардың көлденең кесіндісін қарайтын болсақ, пішіні домалақ, бірақ сериялы кесіндіде құрылысы тарам-тарам екені көрінді.
Пероксисомаларда үлкен концентрацияда болатын каталаза ферментті сутек пероксидін (СН2О2) оттегіне және суға ыдыратады. Бұл түрдегі тотықтындыратын реакция әсіресе бауыр мен бүйрек клеткалары үшін маңызды, оларда көптеген детоксикация реакциясы болады. Мысалы, гепатоциттердегі пероксисомалар ішкен ішімдікті зиян келтірмейтіндей етіп, оны сірке су альдегидіне айналдырады.
Пероксисомалар тағы да B-тотықтыруға қатысады. Бұл тотықтандыру май қышқылының екі көмірсутекті ферментке ыдырауына алып келеді, олар басқа клетка бөлімдері үшін құрылыс материалы ретінде қолданылады. Пероксисомалар шамамен 50 ферменттерден тұрады, олар метаболизмнің әртүрлі жолдарына қатысады.
Адамдағы негізгі пероксисомды аурулар
Кейбір тұқымқуалайтын аурулар пероксисома қызметінің бұзылуымен байланысты. Мысалы, Цельвегер Синдромы (СЦ) толық пероксисома қызметінің жоғалуы және I-топтағы ауру деп классифицирлейді. Бұл түрдегі тұқымқулайтын патология ең ауыр. Цельвер синдромы кезінде пероксисомада маңызды көп ферменттер болмайды. I-топтағы ауыратын пациенттер балалық жаста қайтыс болады. Екінші (II) топқа ауырлау пероксисомды аурулар жатады, мысалы цельвегеротәрізді синдромдар, олар үшін пероксисомды ферменттердің көп болуымен сипатталады. III-топтағы ауру, мысалы адренолейкодистрофия, бір пероксисомды ферменттің жұмыс істеуі бұзылысымен сипатталады. Бұл ауырлығы ең төмен түрдегі пероксисомды аурулар.
Эндоплазмалық ретикулум.
Эндоплазмалық ретикулум (ЭР) тарамданған түтікшеден және нығызданған қапшықты қуыстардан тұрады, барлық эукариот клеткаларының цитоплазмасының көп бөлігі алып тұрады. Бұл лабиринтті мембраналық құрылыс ядроға жақын орналасқан. ЭР қуыстар бір-бірімен байланысты.
ЭР-да көптеген биосинтетикалық процесстер өтеді. Эндоплазмалық ретикулумның мембранасы плазмалық мембрананың, Гольджи комплексінің, лизосомалы мембрананың, секреторлы көпіршіктердің және эндосомның пайда болуына қатысады.
ЭР екі функциональді әртүрлі құрылыстарға бөлінеді: тегіс эндоплазмалық ретикулум және бұдырлы (тегіс емес) эндоплазмалық ретикулум. Тегіс ЭР –бұл негізгі клеткалы органелла, онда липидтердің биосинтезі және кальций жыйналады. Тегіс эндоплазмалық ретикулумда және де Р450 тұқымдасының Р450 детоксицирлеуші ферменттері пайда болады. Осы ферменттердің синтезі мен қыйрауы тез болады және сыртқы сигналдарға байланысты.
Тегіс емес (кедір-бұдырлы) эндоплазмалық ретикулум.
Кедір-бұдырлы эндоплазмалық ретикулум мембраналы компартмент деп аталады, онымен көптеген рибосомалар байланысқан. Ақуыз синтезі мен клеткалы компартментализацияны зерттеу нәтижесінде көрінді, барлық мембрананың биосинтезі кедір-бұдырлы ЭР және оның көмегімен жүреді. Бұл мембраналыторда барлық қалған клеткалы мембраналардың құрамына кіретін ақуыздар мен липидтер синтезделінеді. Клеткалы биология аймағындағы белсенді зерттеулердің бірі синтез процессі мен мембраналы компоненттерді тасымалдау болып табылады.
Эндоплазмалық ретикулумның қуысы. Физико-химиялық орта.
Эндоплазмалық ретикулумның қуысындағы ортада ақуыздың посттрансляциясы модификациясы жүреді, соның ішінде гликозилирлену, дисульфидті көпірлердің қалыптасуы полипептидтерді орау және суббірліктің жиналуы. Осы процесстер бұзылған кезде ақуыз ЭПТ қуысынан шықпайды.
ЭПТ қуысының компоненттері:
1) Протеиндисульфидизомераза (PDI);
2) Кальций.
3) ЭПТ шаперондары (BiP), Grp -94 және пептидилпропилизомераза;
4) Кальнексин – ЭПТ болатын ақуыз, молекулярлы салмағы 88 кДа.
5) Кальретикулин.
ЭПТ ақуыздардың тоқтауы (кідірісі).
Заттардың ЭПТ- шығуы тасымалдаушы көпіршіктердің құрылу жолымен болады, СОР II-деп аталатын ерекше протеинді қабықшамен қапталады. ЭПТ-қуысына түсетін ерігіш ақуыздар көпіршіктердің көмегімен басқа клеткалық органеллаларға ЭПТ-мембранасынан бөлініп шығатын жеткізеді.
Ақуызды конформациялау және ядролы гликозирлену үшін керекті кейбір ақуыздар ЭПТ –қалады.
ЭПТ-да ақуыздардың кідіруі әртүрлі механиздермен іске асады. Белгілі ақуыздар, тасымалдаушы көпіршіктерден алып тасталынады, сондықтан ерекше түрі бар, немесе теріс бүгіліп қалады және BiP немесе шаперондармен ЭПТ –ақуыздарынан мұндай ақуыздар эндоплазмалық ретикулумның қуысында жойылады.
Секреторлы ақуыздар мен монотопты мембраналық ақуыздарды тасымалдау механизмдері.
Әртүрлі мембраналық ақуыздардың құрамына кіретін, полипептидтерді тасымалдау әртүрлі жүреді. Еске түсіретін болсақ, интегральді мембраналық ақуыздардың екі негізгі типтері бар: ақуыздар, бір трансмембраналы доменнен (монотопты) тұратын және ақуыздар, бірнеше ілмектен тұратын, мембраналы биқабатты кесіп өтетін (политопты).
Мембраналық липидтерді тасымалдау механизмдері.
Везикулярлы механизм және мономерлі алмасу.
Мембраналық липидтерді тасымалдаудың екі негізгі механизмі бар:
1. Везикулярлы механизм, плазмалық мембранаға, Гольджи комплексіне және лизосомаға липидтерді тасымалдауды қамтамасыз етеді. Бұл жолда, ЭПТ мембранадан көпіршіктер бүршіктеніп бөлініп Гольджи комплексіне қосылады, сосын басқа органеллаларға ауыстырылады.
2. Мономерлі алмасу ЭР-бетінен митохондрия мен пероксисомаға, липидтерді алмастыру ақуыздарының көмегімен липидтерді тіке тасымалдайтын процесс болып табылады. Фосфатидилхолин (РС) екі түрдегі қозғалысқа қатысады. Ол ЭПТ-беттеріндегі цитозольда синтезделінеді. Кейбір фосфатилхолин молекулалары мембрана арқылы қуыстық беттерге алып барады, сосын эндоцитоз жолымен Гольджи комплексіне, плазмалық мембранаға келіп түседі және өзінің белгілі негізгі мақсатына: клетканың сыртқы бетіне түседі. Дәл осы уақытта, кейбір РС молекулалар цитозольді беттерде қалады және тікелей митохондрияларға қайта бағытталуы мүмкін.
Бүршіктеніп бөлінген көпіршіктер мен көпіршіктердің қосылып кетуі – қуыс ішіндегі сұйықтықтың, сонымен бірге мембраналық липидтер мен интегральді ақуыздаодың ауысушылығының негізгі жолдары болып табылады. Кейбір жағдайларда цитозольді қабатта липидтердің тез синтезделуі арқасында мембранада бүгіліс пайда болады, ЭР-бүршіктеніп бөліну процесін инициирлейді.
Әдебиет:
Негізгі
1. Стамбеков С.Ж., Петухов В.Л. Молекулалық биология. Оқулық/ҚР. Новосибирск: Семей МУ, 2003. –216 бет.
2. Әбилаев С.А. Молекулалық биология және генетика. Шымкент.2008, 424 б
3. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Н. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов, Москва: Наука, 2003,544 с.
4. Фаллер Д.М., Шилдс Д. Молекулярная биология клетки, Руководство для врачей. Пер с англ. М.: БИНОМ – Пресс,2003- 272 с.
5. Гинтер Е.К. Медицинская генетика. М., Медицина,2003.
6. Генетика. Учебник для ВУЗов / Под ред. Академика РАМН В.И. Иванова. – М.: ИКЦ «Академкнига»,2006.-638 с.:ил.
Қосымша:
1. Уилсон Дж., Хант Т. Молекулярная биология клетки. Сборник задач. Пер. с англ. –М.,Мир, 1994 -520 с.
2. Казымет П.К., Мироедова Э.П. Биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов. – Астана,2006,2007.
3. Медицинская биология и генетика/ Под.редакцией Куандыкова Е.У., Алматы,2004
Бақылау сұрақтары:
1. Ядролы-тесікті комплекстің құрылысы.
2. Центриольдердің құрылысы..
3. Гольджи комплексінің құрылымды ұйымының ерекшеліктері.
4. Пероксисомның пайда болуы.
5. Клетка үшін автофагтың және автолиздің маңызы.
6. Кедір-бұдырлы ЭПТ қызметі.
7. Тегіс ЭПТ қызметі.
8. Ядрошықтың қызметі.