Әрекет потенциалы (ӘП) пайда болуының физико-химиялық механизмдері.
Егер жүйке немесе бұлшықет тіндеріне табалдырықты тітіркендірумен әсер етсе, мембраналық (тыныштық) потенциал ығысып, оның шамасы тез азайады, бірнеше миллисекундта жасуша мембранасының зарядтары алмасады (сырты – теріс, іші – оң ). Жасушаның қозуы кезіндегі МП-дың осындай қысқа мерзімді өзгерісі – әрекет потенциалы (ӘП) деп аталады. Табалдырықты немесе табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштің әсерінен жасуша мембранасының өткізгіштігі иондар үшін әртүрлі дәрежеде өзгереді. Мысалы, Na+ иондары үшін 400-500 рет жоғарылайды, градиенті тез өседі, K+ иондары үшін 10-15 рет қана, ал оның градиенті баяу дамиды. Осының нәтижесінде, Na+ иондары жасуша ішіне кіреді де, K+ иондары сыртқа шығады, жасуша мембранасы бетінің зарядтары алмасады. Мембрананың сыртқы беті теріс, ішкі беті оң зарядталады.
Сонымен, белгілі бір тіндерге табалдырықты тітіркендіру күшімен әсер еткенде, жасуша мембранасының (сыртқы және ішкі беттеріне қарай) иондарға (Na+, K+, Ca2+, CI- және т.б.) өткізгіштігі өзгеру нәтижесінде пайда болатын және сөнбей таралатын қозуды – әрекет потенциалы деп атайды.
ӘП ролі: жүйке жасушулары арасында, жүйке орталықтарында және жүмысшы мүшелер арасында жүйкелік сигналдарды беруді (өткізуді) қамтамасыз ету; бұлшыұқеттердегі электромеханикалық ілескен удерісті қамтамасыз ету. ӘП пішіні — суретте көрсетілген.
ӘП –ның параметрлері әр түрлі болады: -80 -130 мВ; жүйке талшығындағы ӘП ұзақтығы 1 – 2 мс, қаңқа еті талшықтарында -10 мс дейін, ал жүрек етінде – шамамен 300 мс болады. ӘП-ның амплитудасы тітіркендіру күшіне тәулсіз, ол әрдайым белгілі жасуша үшін нақты бір жағдайда ең жоғары (максималды) деңгейде болады: ӘП «түгел және түк емес» заңына тәуелді, ал күш заңына тәуелсіз болады. Егер тітіркендіру күші аз болса, ӘП-ы пайда болмайды, ал тітіркендіру күші табалдырықты немесе одан жоғары болғанда, ӘП-ы жоғары (максималды) шамаға жетеді.
ӘП-ның құрамбөліктері немесе кезеңдері:
жергілікті жауап (потенциал);
жоғары вольтті шыңдық (спайк) потенциал: а) деполяризация; б) реполяризация;
іздік потенциалдар: а) теріс іздік потенциал; б) оң іздік потенциал. Жергілікті жауап (потенциал). Тітіркендіргіштің әсері табалдырық күшінің 50%-дық деңгейіне жеткенде, жасуша мембранасындағы Na+- каналдарының белсендіруші қақпалары (m-қақпасы) ашылады да, ол жасуша ішіне өте бастайды, соның нәтижесінде жергілікті потенциал (10-40 мВ) пайда болады. Na+ иондары энергиялық шығынсыз жай диффузия арқылы жасушаға кіреді. Жергілікті потенциал тітіркендірудің күшіне байланысты. Егер тітіркендіру күші табалдырықтан төмен болса жергілікті жауап (потенциал) біртіндеп сөнеді. Оның сөнуі, жасуша мембранасындағы әрдайым ашық және басқаруға жатпайтын каналдар арқылы K+ иондарының көп мөлшерде сыртқа шығуына байланысты деп есептеледі. Ал тітіркендіру тез арада қайталанса, жергілікті жауап (потенциал) жинақталады. Жергілікті жауап кезінде, мембрана жартылай деполяризацияда болуына байланысты, жасушаның қозғыштық қасиеті шамадан жоғары болады, сондықтан оны қозу жағдайына келтіру үшін тітіркендірудің аз мөлшері жеткілікті болады. Тітіркендіру күші табалдырықты шамаға жеткенде, МП мөлшері деполяризацияның ауыспалы деңгейіне (Ек) дейін төмендейді.
Деполяризацияның ауыспалы деңгейі (Ек) деп МП-дың төмендеуі кезіндегі, Na+ иондарын көп мөлшерде, жасуша ішіне лек-легімен өтуіне келтіретін, милливольттық шамасын айтады (шамамен 40-50 мВ). Жасуша деполяризациясы Ек жеткенде, мембрананың өткізгіштігі Na иондарына күрт жоғарылайды – көп мөлшерде қосымша Na-каналдарының m-қақпалары ашылып, Na иондары жасуша ішіне лек-легімен кіреді. Осының нәтижесінде ӘП-ның келесі кезеңі – жоғарывольтті шыңдық (спайк) потенциал дамиды. Оның екі сатысы бар:
1) өрлеу бөлімі – деполяризация; 2) құлдырау бөлімі – реполяризация.
Қозу кезіндегі Na+ иондарының көп мөлшерде жасуша ішіне енуі, мембрана потенциалының өзгерісіне келтіреді. Жасушаға Na+иондары қанша көп енсе, сонша көп белсендіруші қақпалар ашылып, мебрананың деполяризациясы сонша жоғары деңгейде болады. 1мс ішінде ашық бір Na+- каналы арқылы 6 мыңға жуық иондар өтеді. Осы кезде біртіндеп мембрана заряды ауысады (ішкі жағы – оң, сырты – теріс). Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғарғы шыңдық (спайк) дәрежесіне жетеді. Осымен деполяризация сатысы аяқталады. Қарама-қарсы зарядтың пайда болуы мембрана потенциалының кері айналуы (инверсия) деп аталады. Деполяризация сатысының басталуынан 1-2 мс өткеннен кейін Na+каналдарының инактивациялық h-қақпалары ашылады да, Na+иондарының жасуша ішіне кіруі тоқталады. Осы кезден бастап әрекет потенциалының реполяризация сатысы басталады. Реполяризация кезінде, концентрациялық градиентке сәйкес, мембранадағы К+- каналдары ашылып, К+ инодары көп мөлшерде сыртқа шығады. Бұның нәтижесінде жасушаның заряды қайта қалпына келеді: ішкі беті — теріс, сыртқы беті-оң зарядты. Бұл жасуша мембранасында орналасқан натрий-калий тартқышының жұмысы болып саналады. Сонымен, ӘП-ы шыңының құлдырау бөлімі (реполяризация) K+ иондарының жасушадан шығуымен, ал оның өрлеу бөлімі (деполяризация) Na+иондарының жасушаға енуімен қамтамасыз етіледі. Кейде ӘП-ның соңында реполяризацияның баяулауы байқалады, бұл мембранадағы К+-каналдарының көбісінің жабылуына байланысты К+ иондарының жасушадан шығуы азаяды деп түсіндіріледі.
Реполяризацияның аяқталуы кезінде жасуша мембранасында іздік потенциалдар (оң және теріс) пайда болады. Жасуша мембранасындағы теріс іздік потенциал кезінде, Na+иондары үшін мембрананың өтімділігі күшейеді де, реполяризация тежеліп, іздік деполяризация байқалады. Ал оң іздік потенциал кезінде, Na+/ K+ -тартқышы қызметі мен К+ иондарының жасушадан көбірек шығуы нәтижесінде мембранада іздік гиперполяризация дамиды. Біртіндеп мембрананың өтімділігі бастапқы қалпына қайтып келеді (натрий хәне калий қақпалары да бастапқы жағдайына қайтады), ал МП жасушаның қозуға дейінгі қалыпты деңгейінде болады.