Қозғыш тіндер физиологиясы.
Дәрістің жоспары:
2.1. Қозғыш тіндердің физиологиялық қасиеттері.
2.2. Қозғыш тіндерді тітіркендіру заңдары.
2.3. Қозғыш тіндердің тыныштық және белсенді жағдайлары.
2.1. Қозғыш тіндердің физиологиялық қасиеттері.
Қандай да болсын қозғыш тіндердің негізгі қасиеті – тітіркенгіштік немесе сыртқы ортаның әсеріне, өзінің физикалық және химиялық жағдайын өзгертіп, белсенді жауап беруге дайындық қабілеті. Қозғыш тіндерге организмнің жүйке, бұлшықет тіндері және сөл бөлетін бездер жатады. Егер оларға тітіркендіргішпен әсер етсе, оған жауап ретінде қозу үрдісі пайда болады, яғни тіндер тыныштық қалпынан әрекеттік жағдайға көшіп, белсенділігі жоғарылайды.
Тітіркендіргіштер деп қозғыш құрылымдарға әсер ететін сыртқы және ішкі ортаның факторлырын айтады. Олар екі топқа бөлінеді:
табиғи (әртүрлі қабылдағыштар мен жүйке жасушаларында пайда болатын жүйкелік серпіндер);
жасанды: физикалық (механикалық – соғу, түйреу; температуралық – ыстық, суық; электр тоғы – айнымалы немесе тұрақты), химиялық (қышқылдар, негіздер, эфирлер, т.б.), физико-жимиялық (осмостық – натрий хлоридінің кристалдары). Физиологиялық тәжірибеде электр тоғымен тітіркендіруді жиі пайдаланады. Себебі оның күшін, әсер ету ұзақтығын, жиілігін және өрістеу деңгейлерін өзгертуге болады. Электр тіркендіргіші тіндерде із қалдырмай, зақым келтірмей, қысқа уақытта әсер етеді. Клиникада диагностикалық және емдеу мақсатында электрлік аспаптар кеңінен колданылады (мысалы, жоғары жиілікті токпен тіндерді тереңдетіп қыздыру).
Тітіркендіргіштердің биологиялық принциптері бойынша жіктелуі: 1) Барабар (адекватты), көп энергия шығындамай, организмнің табиғи тіршілігінде, тіндерді қозу жағдайына келтіреді (жарық, дыбыс, иіс, дәм және т.б.). Оларды қабылдайтын организмде арнаулы қабылдағыштар бар. Мысалы, фоторецепторлар қозу үшін жарық сәулесінің бір фотон энергиясы жеткілікті болады.
2) Бейбарабар (адекватсыз), жеткілікті күші мен ұзақтығы бар әсер ету нәтижесінде тіндерді қоздырады.
Жүйке немесе бұлшықет тіндерінде қозу тудырытын тітіркендіргіштің ең төменгі күшін тітіркендіру табалдырығы (қозу табалдырығы) деп айтады. Қозу табалдырығының шамасы жүйке мен ет тіндері қозғыштығының өлшемі болып саналады. Сонымен күшіне байланысты табалдырықты, табылдырықтан төмен және табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштерді ажыратады.
Қозғыш тіндердің жалпы физиологиялық қасиеттеріне мыналар жатады: 1) қозғыштық – тірі тіндердің, күші мен ұзақтығы жеткілікті және тез әсер ететін тітркендіргішке, өзінің физиологиялық қасиеттерін өзгерте, қозуға келіп, жауап беру қабілеті. Қозған тіндер әрқайсысы өзіне тән қызметін атқара бастайды: жүйке қозуды өткізеді, бұлшықет жиырылады, бездер сөл шығарады. Қозатын тіндердің қозғыштығы бірдей болмайды. Ең жоғары қозғыштық жүйке тіндерінде болады. Қаңқа бұлшықеттерінің қозғыштығы, бірыңғай салалы еттермен салыстырғанда, жоғары. Қозғыштықтың өлшемі тітіркендіру табалдырығы болып саналады.
өткізгіштік – пайда болған қозуды электрлік сигнал түрінде, тітіркендірген жерден әрі қарай, тіннің ұзына бойымен өткізу қаблеті. 3) рефрактерлік (қасарысу, қозбау) кезеңі – тіндердегі пайда болған қозу кезіндегі оның қозғыштық қабілетінің уақытша төмендеуі. Рефрактерлік екі түрлі болады: абсолюттік (тітіркендіру күші қандай болса да жауап жоқ) және салыстырмалы (тіннің қозғыштығы біртіндеп қалыпқа келе бастайды, сондықтан ол табалдырықтан жоғары күшке жауап береді). Абсолюттік рефрактерлі кезеңнің ұзақтығы жүйке талшығында – 1-2 мс болса, ет талшықтарында – 4-5 мс, ал жүйке-ет байланысында (түйіспеде) 8-10 мс. 4) лабилдік – қозғыш тіндердің тітіркендіруге белгілі бір жылдамдықта жауап беру қабілеті. Алғашқы рет лабилдік туралы ұғымды физиологияға енгізген орыс ғалымы Н.Е.Введенский. Лабилдік деп әсер етуші тітіркендіру жиілігіне сәйкес 1с ішінде пайда болатын қозудың ең жоғарғы (максималды) санын айтады. Тін неғұрлым қозғыш болса, оның лабилдігі сонша жоғары болады. Мысалы, жүйке талшығының лабилдігі 500-1000 Гц, ет талшығында – 250-350 Гц, ал жүйке-ет түйіспесінде – 100-125 Гц болады. Қозғыш тіндердің жауабы әсер ететін злектр тітіркендіргішінің күші мен жиілігіне байланысты. Тітіркендіру жиілеген сайын, белгілі бір шамаға дейін, бұлшықеттің жиырылу шайқалымы (амплитудасы) арта түседі, одан да жиі тітіркендірілсе, белгілі бір межеге жеткен сәтте, ол тіпті жиырылмай қояды. Бұлшықеттің сіресіп жиырылуын қатты күшейтетін ең жоғары (максималды) тітіркендіргіш саны оптимум – оңтайлы жиілік, ал сіресу күшін төмендететін не жауапсыз қалдыратын тітіркендіру шамасы – пессимум – күйректік жиілік деп аталады.
Қозғыш тіндерді тітіркендіру заңдары.
Бұл заңдар тіндердің жауап қайтару қабілетінің тітіркендіргіштердің әртүрлі өлшемдеріне тәуелділігін анықтайды (күші, әсер ету ұзақтығы, градиенті және т.б.). Қозғыш тіндерді тітіркендіру заңдарының бірнеше түрлері бар:
Күш заңы: тітіркендіргіш күші жоғарылаған сайын, оған тіндердің жауаптары да жоғары (белгілі бір деңгейге дейін) болады. Қозу тудыратын тітіркендіргіштің ең аз (минималды) күші тітіркендіру (қозу) табалдырығы деп аталады. Табалдырықтан төмен және табалдырықтан жоғары күш деген өлшемдер бар. Қандай да болсын тіндерге әсер ететін тітіркендіру күші табалдырықтан төмен болса, ол байқалатын қозу тудырмайды (түк емес). Ал егер тітіркендіру күші табалдырықты немесе одан жоғары болса, тіндердің құрылымдық ерекшеліктеріне байланысты жауабы әр түрлі болады. Мысалы, қаңқа бұлшық еті тітіркендірудің табалдырықты және одан жоғары шамасына, күшейе жиырылады (күш заңы), ал жүрек еті максималды біркелкі (түгел) жиырылады. Сонда жүректің миокард талшықтарының жиырылу қасиеті «түгел немесе түк емес» (Боудич) заңына тәуелді.
Тітіркендіру ұзақтығы туралы заң: тітіркендіргіштің әсері ету уақыты ұзарған сайын, тіндердің жауабы да (белгілі бір деңгейге дейін) күшейеді. Мұндай тәуелділікті алғашқы рет Дж. Гоорвег (1892), М. Вейс (1901) дәлелдеп, «күш пен уақыт» сызығы ретінде көрсеткен. Бұл заң бойынша, бұлшықетті қозуға келтіретін ең аз (минималды) электр күшін реобаза деп белгілейді. Бір реобазаға тең күшпен әсер еткенде қозу тудыратын қысқа уақыт – пайдалы уақыт деп аталады. Әсердің пайдалы уақытын анықтау тәжірибеде өте қиын, себебі тін неғұрлым қозғыш болса, бұл уақыт соғұрлым қысқа болады, кейбір тіндерде ұзақ болуы мүмкін. Сондықтан «күш пен уақыт» заңдылығын пайдалана отырып, француз ғалымы Л.Лапик (1908) хронаксия деген өлшемді ұсынды. Хронаксия деп тінді қоздыратын екі реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын айтады. Оның мөлшері хронаксиметр аспабымен өлшеніп, мс-пен (сигма) белгіленеді. Хронаксиметрді медициналық зерттеуде пайдаланып, әртүрлі тіндердің (жүйке жүйесі, бұлшықет, талдағыштар) қозу дәрежесін өлшеуге болады. 3) Тітіркендіру градиенті туралы заң: Қандай да болсын тіндердің қозуы тітіркендірудің күшіне, әсер ету уақытына ғана емес, оның үдеу жылдамдығына (градиентіне) да тәуелді болады. Яғни, тітіркендіру қүші тінге әсер еткенде тез уақытта көтерілсе, оның жауабы да (белгілі бір деңгейге дейін) жоғары болады. Егер әсер ететін токтың күшін біртіндеп жәй күшейтсе, ол көп жоғарылатылса да, тіннің қозбауы мүмкін. Басқаша айтқанда, ток күшінің жәй үдеуіне тін бейімделіп үлгереді. Бұл аккомодация құбылысы деп айтылады. Аккомодация кезінде тіндердің қозу қабілеті төмендейді де, тітіркендіру табалдырығы жоғарылайды. Қазіргі көзқарастарға сәйкес, аккомодация құбылысы мембранадағы натрий каналдары инактивациясының жедел дамуымен байланысты деп саналады. 4) Тітіркендірудің полярлы заңы. Қозғыш тіндерге тұрақты токтың әсерін неміс ғалымы Пфлюгер (1895) зерттеген. Полярлы заңның үш түрлі ережесі бар:
тұрақты ток тінге ол қосылған немесе ажыратылған кезде әсер етеді;
тұрақты ток қосылғанда қозу үрдісі катодтың, ал ажыратылғанда анодтың тұрған жерінде пайда болады;
тұрақты токтың әсері ол қосылғанда күштірек болады.
Тұрақты ток полюстерінің орналасқан жерінде тіндердің физиологиялық қасиеттері (қозғыштығы, өткізгіштігі) өэгереді. Бұл құбылыс физиологиялық электротон деп аталады. Катод орналасқан жерде тіннің қозу қасиеті, әрекеттік ширақтығы мен өткізгіштік дәрежесі жоғарылайды
(катэлектротон), анод тұрған жерде керісінше, төмендейді (анэлектротон).
Катод пен анодтан сыртта 1-1,5 см алшақтықта электрод түсындағы тіннің физиологиялық қасиеттері қарама-қарсы өзгереді, яғни катодтан әріде қозу қасиеті төмендейді де, анодтан әріде жоғарылайды. Бұл құбылыстарды Е.Н.Введенский периэлектротон деп атады.