Жануарлардың тіршілік нысаны
Биологиялық экологиядағы өзекті мәселенің бірі – «тіршілік нысаны» туралы ұғым. Тіршілік нысаны дегеніміз сыртқы ортаның жалпы жағдайына жануарлардың бейімделген бағытын (жобасын) көрсететін олардың сыртқы морфологиялық кескіні. Биоценозда иеленетін экологиялық қуысы ұқсас болуына байланысты ұқсас факторлардың сұрыптауына түсіп, морфологиялық және экологиялық ортақ сипаттарға ие болған жануарлар олардың шығу тегі басқа болуына қарамастан бір тіршілік нысанын құрайды. Яғни бір тіршілік нысанына жататын жануарлардың сыртқы ортаға бейімделген морфологиялық сипаттары және мінездік ерекшеліктері ұқсас болады. Басқаша айтқанда бірдей табиғи сұрыптаудан өтудің нәтижесінде факторлардың әсеріне ұқсас бағытта бейімделіп, морфологиялық және экологиялық ұқсастыққа ие болған жануарлар тіршілік нысанының белгілі бір тобын құрайды. Бір тіршілік нысанына жататын жануарлар жақын туыстас болуы да, ешбір туыстық қатынасы жоқ, шығу тектері басқа- басқа болуы да мүмкін. Демек, тіршілік нысан тобына жіктеп бөлу үшін олардың систематикалық қандай топқа жататыны ескерілмейді, морфологиялық және экологиялық бейімделуінің ұқсастығына негіздеп, тіршілік нысанының әртүрлі топтарына жіктеледі.
Тіршілік нысаны туралы ұғым тек жануарлар экологиясы саласында ғана қолданылмайды. Бұл — жалпы биологиялық кең шеңберлі ұғым, барлық тірі организмдер сыртқы ортаға бейімделген негізгі бағытына сәйкес тіршілік нысаны жүйесін түзуге қатысады. Тіршілік нысаны туралы қағида физиология, филогенетика, эволюциялық теория, популяциялық экология, экологиялық жүйелеу, биоценологиялық зерттеу саласында кеңінен қолданылады.
Тіршілік нысаны туралы ұғымның дамуына эволюциялық дамудың негізгі факторы табиғи сұрыптау құбылысында екенін жан-жақты дәлелдеген Ч.Дарвиннің ілімі үлкен ықпал көрсетті. Дарвин табиғи сұрыптаудың нәтижесінде туыстас жақын түрлердің арасында айырмашылық пайда болып жақын түрлер алшақтау (дивергенция) жолына түсіп қана қоймайды, сонымен қатар егер тіршілік ортасының ұқсас жағдайында бірге өмір сүріп, тіршілік ету үлгілері ұқсас болса туыстық қатынасы жоқ ағзалардың да сыртқы пішін, кескінінде және мінезінде ұқсастық пайда болатынын (конвергенция) жан-жақты талдап дәлелдегені белгілі. Туыстық қатынасы жоқ ағзалардың сыртқы кейіп – кескіні конвергенциялық жолмен ұқсастану туралы ілім өсімдік пен жануарлардың морфологиялық, экологиялық бейімделу ерекшеліктерін зерттеген кейінгі ғалымдарға теориялық негіз ретінде үлкен әсерін тигізді.
Алғаш ХІХ ғасырдың басында неміс ғалымы А. Гумбольдт тіршілік нысаны туралы қағиданың ғылыми негізін қалады. Ол өсімдіктерді тіршілік нысаны бойынша экологиялық топтарға бөліп, оны әлемнің әртүрлі бөліктерінің өсімдік жамылғысын сипаттау жұмысына қолданды. Ал Life form яғни тіршілік нысаны (тіршілік үлгісі) деген атауды алғаш 1884 жылы даниялық ғалым Е.Варминг ғылымға енгізіп, бұл атауды бейімделушілік қасиетіне байланысты мағынада қолдануды ұсынды.
ХХ ғасырдың басынан бастап тіршілік нысаны туралы ілімнің өркендеу өрісі кеңейіп, даниялық ботаник ғалым Кристен Раункиер (Raunkier, 1907) өсімдіктерді тіршілік нысаны бойынша экологиялық топтарға жіктеді. К.Раункиердің бұл ұсынысы ғылыми терең зерттеулерге негізделгендіктен зерттеушілер біртұтас қолдады және кеңінен қолданды. Бұдан кейін Г.Гамс (1918) өсімдіктер мен жануарларды тіршілік ететін ортасы мен биоценозда орналасқан белдеулік қабатына (ярус) қарай тіршілік нысанына жіктеу жүйесін жинақтап ұсынды.
ХХ ғасырдың екінші жартысында И.Г.Серебряков (1962) тіршілік нысаны арқылы биоэкологиялық жіктеудің кешенді жүйесін құрастырды. Бұл жүйеде ол өсімдіктерді ағаш, бұта, құрлықтағы шөптесін өсімдіктер, суда өсетін шөптесін өсімдіктер деген төрт бөлікке жіктеп, бұлардың әрбіреуін тіршілік нысанының басқадай негізгі ерекшеліктеріне сәйкес тип, класс, класс тармағы, топтар т.с.с. тармақтап жіктеу жүйесін құрастырды. Бұл жүйе қазіргі кезде өсімдіктер әлемінің биоэкологиялық зерттеу жұмыстарында жиі қолданылады.
Жануарларды морфологиялық, экологиялық, мінез –құлықтық ұқсастығына қарай тіршілік нысанының топтарына бөлу жүйесін алғаш К. Фридерикс (1930) құрастырды. Шығу тегі тұрғысынан әртүрлі топқа жататын, туыстығы жоқ жануарларды ғана емес, даралық дамуының әртүрлі сатысындағы жануарларды да морфологиялық ұқсастығына негіздеп тіршілік нысанының бір тобына, біріктіріп жіктегені бұл жүйенің негізгі жетістігі еді. Тірішілік нысаны туралы орыс ғалымдарының еңбегі ХХ ғасырдың 30 жылдарынан бастап жарық көре бастады. Белгілі эколог ғалым Д.Н.Кашкаров (1933, 1938) : «жануарлардың морфологиялық ұқсастығы мен тіршілік нысанынан олардың тіршілік ортасының сипатын айнадан көргендей айқын ажыратып білуге болады» деп дәріптеді. Сондай-ақ Д.Н.Кашкаров (1944) жануарларды сыртқы ортаның әртүрлі факторларына бейімделуіне негіздеп тіршілік нысанына жіктеудің бірнеше жүйесін жасап ұсынды. Жануарларды ол климатқа бейімделу тұрғысынан жылы қанды, салқын қанды деген екі үлкен топқа бөледі де, оның әрбірін иерархиялық кіші топтарға жіктейді. Тіршілік ететін ортасы және соған байланысты қозғалу ерекшелігіне қарай жүзетін, қазатын, ұшатын, жер бетілік, ағашта тіршілк ететін т.б. топтарға бөліп, әрбір топты тағы да кіші топтарға жіктейді.
А.Н.Формозов (1929, 1956, 1964) қозғалыс ерекшелігіне сәйкес сүтқоректілерді: 1) жер бетінде жүрушілер; 2) жер қазушылар; 3) ағашта тіршілік етушілер; 4) ауада тіршілік етушілер; 5) суда тіршілк етушілер деген бейімдік топтарға бөлуді ұсынды.
Тіршілік нысанын зерттеу саласына энтомолог ғалымдардың қосқан үлесі мол. Атап айтсақ төменгі сатыдағы жәндіктердің тіршілік нысанын зерттеуге Гизин (1960), С.К.Стебаева (1970), толық емес пішін өзгерісімен (гемиметабола) дамитын жәндіктердің тіршілік нысанын зерттеуде В.П.Уваров (Uvarov, 1938), Г.Я. Бей-биенко (1950) және Л.Л. Мищенко (1951), О.А.Чернова (1952), М. Н. Нарзикулов (1970), И. В. Стебаевтар елеулі еңбек сіңірді. Толық пішін өзгерісімен дамитын (голометабола) жәндіктердің дернәсілдерінің тіршілік нысанын зерттеп, оларды экологиялық топтарға жіктеудің ғылыми теориялық негізін қалауда М.С.Гиляров (1942, 1949), А.М.Герасимов (1952), Ю.Б.Дизер (1954), И.Х.Шарова (1957, 1960, 1976, 1982), Н.П.Кривошейна (1959), С.И.Келейникова (1963, 1969) қатарлы энтомолог ғалымдардың еңбектері үлкен үлес қосты. Толық пішін өзгерісімен дамитын ересек жәндіктердің тіршілк нысанын Г.С.Медведев (1961, 1970), В.Г.Мордкович (1970, 1977), И.В.Стебаев (1971), Г.А.Мазохин-Поршняковтар (1952, 1954) зерттеп оларды, морфоэкологиялық топтарға жүйеледі. Тіршілік нысаны туралы теориялық бағытты жетілдіруге Ф.Н.Правдин (1971), М.С.Гиляров (1957, 1970), Д.А.Криволуцкийлердің зерттеулері маңызды рөл атқарды.
Жануарлардың тіршілік нысанының түсініктемесі ретінде бірнеше мысал келтірейік. Мысалы, мұхиттың терең суында еркін жүзіп бірге тіршілік ететін теңіз жебесі, кальмар, бараккуда балық, түлен және ерте заманда теңізде тіршілік еткен ихтиозавр, бесеуін салыстырып көрсек, олардың барлығының сыртқы пішіні сүңгуір қайық тәріздес екенін көреміз. Олардың қай-қайсы жылдам жүзетін жыртқыш жануарлар. Судың тығыздығы ауадан 800 есе артық екенін еске алсақ, қысымы мол терең суда жылдам жүзу оңайға түспейтіні айқын. Жылдам жүзіп қорегін ұстап жеуге бөгет жасаушы судың кедергісін азайту талабының әсерінен бұлардың барлығының денесі сүңгуір тәріздес болғаны белгілі. Олардың сыртқы пішіні, жыртқыштық мінезі, жылдам қозғалысы, жемін құтқармай ұстауға бейімделгендігі және қармауышы барлығы терең суда жыртқыштық жасап тіршілік етуге бәрі де бірдей бейімделгенінің белгісі. Ал систематикалық тұрғыдан алып қарасақ, оларда ешбір туыстастық жоқ: теңіз жебесі – қылтан жақтылар типіне, кальмар – былқылдақ денелілер типіне, барракуда – балықтар класына, ихтиозавр – бауырымен жорғалаушылар класына, түлен – сүтқоректілер класына жатады.
Қылтан жақтылар типі:
Жебе (Sagitta setosa)
Былқылдақ денелілер типі:
(Symplectoteuthis oulaniensis)
Балықтар класы
Барракуда балық
(Sphuraena barracuda)
Бауырмен жорғалаушылар класы
Ихтиозавр (Stenoptergius hauffianus)
Сүтқоректілер типі
Түлен (Pagorhoca groenlandica)
15-сурет. Сүңгуір пішінді гидробионттар тобының тіршілік нысаны: 1- жебе (қылтан жақтылар типі); 2- кальмар (былқылдақ денелілер типі); 3 – баррикуда (балықтар класы); 4- ихтиозавр (бауырымен жорғалаушылар класы); 5 – түлен (сүтқоректілер класы).
Топырақта тіршілік ететін геобионт жануарлардың пішіні жылан немесе құрт тәріздес – жіңішке, ұзын және жұмыр болады. 16-суретте систематикалық әр түрлі типке жататын, бірақ барлығы да топырақта тіршілік ететін бірнеше жануарлар көрсетілді. Суреттегі жұмыр құрт – жұмыр құрттар типіне, жауын құрты – бунақ құрттар типіне, перипатус – онихофорлар типіне, сонаның дернәсілі – бунақаяқтылар типінің жәндіктер класына, құртша – желілер типінің қосмекенділер класына жатады. Бұл жануарлардың барлығы топырақты қазып, топырақтың ішінде қозғалып жүріп, қорегін тауып жейді. Олардың ішкі құрылысының даму деңгейінде орасан айырмашылықтары барына қарамастан барлығының сыртқы пішіні мен кейіп – кескіні топырақты қазып, тесіп қозғалуға бейімделген. Денесі ұзын, бұлшық еттері күшті жетілгендіктен жиырылып – созылып қозғалуға жақсы бейімделген. Кейбіреуінің денесінің ішкі және сыртқы мүшелері көп бунаққа (сегмент) бөлінеді (жауын құрты, перипантус, сонаның дернәсілі), енді біреулерінің тек сыртқы терісі ғана бунақталған (мысалы құртша), ал жұмыр құрттың денесінің сыртқы кутикул қабықшасында ұсақ бунақтар түзіледі. Құрт пішінді бұл жануарлар топырақтың арасында қозғалу үшін оны қазып, өзіне жол шығарады. Бірақ топырақтың ішіндегі қатты түйіршіктер қыйыршық тастарды қазып қопаруға дәрмені келмейтіндіктен оларды айналып өтуге тура келеді. Ал көп рет бұрылып, айналу үшін көп бұралып, көп бүктелу керек. Денесінің көп бунақтан құралуы олардың топырақтың ішінде көп бүктеліп, алдындағы бөгетті айналу6 бағытын өзгертуге мүмкіндік береді.
Жұмырқұрттар типі:
Жұмыр құрт (Nematoda)
Бунақ құрттар типі
Жауын құрты (Lumbricus terrestris)
Онихофор (алғашқы трахейлілер) типі: Перипатус (Peripatus moseleyi)
Буынаяқтылар типінің жәндіктер класы:
Сонаның дернәсілі (Tabanus bovinus)
Желілілер типінің қосмекенділер класы:
Құртша (Siphonops annulatus)
16–сурет. Құрт пішінді геобионттар тобының тіршілік нысанына жататындар: 1-жұмыр құрт (жұмыр құрттар типі), 2 — жауын құрты (бунақ құрттар типі), 3 — перипатус (онихофорлар типі), 4 -сонаның дернәсілі (бунақаяқтылар типі), 5 — құртша (желілер типінің қосмекенділер класы).
Топырақта тіршілік ететін құрт тәріздес пішінді жануарлардың денесіне тірек болатын әртүрлі мүшелері бар. Айталық, жауын құртының денесінің әр бунағында тікен тәріздес қос қылтаны, ал перипатустың әр бунағында ілгекшелі қос жалған аяғы, сонаның дернәсілінің әр бунағында кутикуласынан өскіндеген қатты сақиналары бар. Топырақты қазғанда және қозғалғанда осы өскіндерін тіренеді.
Аэробионттар тобын құрайтын ұшатын қанатты жануарлар да сыртқы пішінінің ұқсастығымен ерекшеленеді. 17-суретте ұшып жүрген сона (жәндіктер класына жатады), птерозавр (бауырымен жорғалаушылар класының ерте заманда тіршілік етіп, мезозея эрасында жойылып кеткен өкілі), үйрек (құстар класы), жарғанат (сүтқоректілер класы) бейнесі көрсетілді.
17-сурет. Қанатты аэробионт жануарлардың тіршілік нысаны: 1- инелік (буынаяқтылар типінің жәндіктер класы; 2- рамформых желілілер типінің бауырымен жорғалаушылар класы; 3- үйрек (құстар класы); 4- жарғанат (сүтқоректілер класы).
Бұл жануарлардың дене құрылыстарында қаншама көп айырмашылықтары барына қарамастан сыртқы пішіндері ұқсас екенін байқау қиын емес. Бұлардың барлығы да ұшуға бейімделуіне байланысты сыртқы пішіндерінде ортақ ұқсастық пайда болған. Негізгі ұқсастығы – олардың қай-қайсы қанатты екендігінде. Бірақ сыртынан қарағанда қанат бәрінде болғанымен, әрбір жануардың қанатының пайда болған жолы және құрылысы әр түрлі. Қысқасы, ұқсастық тек сыртқы пішінінде ғана. Анығырақ айтсақ: жәндіктер класына жататын сонаның қанаты оның терісінің қатпарының сыртқа қарай созылып өскіндеуінен пайда болған. Ал, құс, птерозавр, жарғанаттың қанаттары — өзгеріске түсіп, қанатқа айналған олардың алдыңғы аяқтары. Бұдан біз сонаның қанатының шығу тегі соңғы үш жануардың қанатынан мүлдем басқа, терісінен өсіп шыққанын көріп отырмыз. Бірақ сонаның қанаты да ауада ұшуға қызмет атқарады. Шығу тегі басқа-басқа болғанымен бірдей қызмет атқаруға ортақ бейімделудің нәтижесінде сыртқы бейне пішінінде ұқсастық пайда болуы аналогия деп аталады. Аналог мүшелер көбінесе бірдей ортада бірдей бағытпен (конвергенция) дамыған жануарларда пайда болады. (біздің мысалға алған жануарларымыздың қанаттары ұшу қызметіне бейімделіп әртүрлі жолмен пайда болғанын көреміз).
Біздің жоғарыда мысалға алған жүзетін – сүңгуір пішінді, қазатын – құрт пішінді және ұшатын — қанатты жануарлардың әрбір тобы жеке-жеке тіршілік нысанын құрайды. Ал бір топтың ішіндегі — бір тіршілік нысанына жататын жануарлар ортақ факторға, бірдей жолмен бейімделгендіктен эволюциялық даму барысында олардың пішін, кескіндерінде ұқсастық пайда болған.
Тіршілік нысанының тобынан, экологиялық топты ажырата білу керек. Егер жануарларды олардың морфологиялық құрылысының ерекшелігін ескермей тек экологиялық ұқсастығына сүйеніп топтаса ол тіршілік нысаны емес, экологиялық топтарға жіктеу болып табылады. Бір экологиялық топқа морфологиялық сипаты әртүрлі жануарлар кірісуге болады. Мысалы, қалқыма (планктон) жануарлар тобына дене пішіні шатыр тәрізді медузалар, таспа тәрізді немесе сопақша денелі тарақшалар, денесінің сырты тікенекпен жабылған кірпі тәріздес шаяндар т.б. барлығы бір топқа жатады. Топырақта тіршілік ететін геобионттардың экологиялық тобының құрамына жәндіктердің құрт пішінді дернәсілдері, аяғы топырақты қазуға бейімделген бұзаубастар, жіп тәріздес жіңішке денелі қырықаяқтылар, домалақша денелі сауытты кенелер кіреді. Экологиялық бір топтың құрамына осылайша бірнеше тіршілік нысанына қарасты жануарлар кірісуге болады. Сонымен қатар бір тіршлік нысанының құрамына бірнеше экологиялық топтың жануарлары қатысатын кездер де аз емес. Мысалы топырақты қазып жер астында тіршілк ететін қазушы геобионт тіршілік нысанын құрайтын қоңыз, бұзаубас, шиландардың біреуі ылғалды топырақты сүйетіндіктен гигрофильдердің экологиялық тобына, екіншісі ылғалы орташа топырақты сүйетіндіктен мезофилдердің экологиялық тобына, үшіншісі шөлдің құрғақ құмында тіршілік ететіндіктен ксерофильдердің экологиялық тобына жатады. Міне, бұдан экологиялық топ және тіршілік нысаны деген ұғымдар екі басқа екеніне көз жеткіздік.
Енді «тіршілік нысаны» және «систематикалық топ» ұғымдарында қандай айырмашылық барына тоқталайық. Систематикалық бір топқа жататын (кластас, қатарлас, тұқымдас) жануарлар көбінесе тіршілік нысанының кең аралған бір ғана тобын түзеді. Мысалы балықтардың басым көпшілігі тіршілік нысанының «сүңгуір пішінділер» тобына, бунақ құрттар — құрт тәрізділер тобына жатады. Бірақ систематикалық бір топқа жататын жануарлар әрдайым тіршілік нысанының бір ғана тобын құрай бермейді. Систематикалық (таксономиялық) жіктеу бойынша бір топқа жататын жануарлардың ішінде тіршілік нысаны бойынша әртүрлі топқа жататындары да біршама кездеседі. Айталық балықтардың көпшілігі сүңгуір пішінді болғанымен ішінара су түбінде мекендейтін жалпақ пішінділері (тұтасқанат, түйетабан), қалқыма тіршілк ететін доп тәрізді домалақ пішінділері (сауытты балық), судың айдынында жүзіп, түбінде бауырымен жорғалап қозғалатын жылан тәріздес пішінділері (жыланбалық) т.б. таңғажайып кейіп – кескінділері де кездеседі. Құстардың ішінде қанаты толық жетілмеген, жер бетінде жүгіріп қозғалуға ғана бейімделген (түйеқұс, киви), қанаты ескек тәріздес жүзгіш құстар (пингвин) қатарлы ұшу қабілетінен айрылғандары кездеседі. Бақалшағы бұратылған құрсақаяқты ұлулардың (Gastropodа) көбі сырғанай жылжып қозғалуға бейімделген. Бірақ, олардың ішінде де тұңғиық суда жүзуге бейімделіп жүзбе қанатты, бірақ бақалшықсыз түрге өзгерген экологиялық топтары (қанатаяқты ұлулар), топыраққа тығылуға бейімделіп, бақалшықсыз, құрт тәріздес пішінді болған (жалаңаш шырыш) топтары кездеседі.
Кей жағдайда систематикалық тұрғыдан бір топқа (қатарлас, тұқымдас, туыстас) жататын жануарлар тіршілік нысаны тұрғысынан бірнеше топқа бөлінеді. Айталық, қоңыздардың барлығы систематикалық жіктеу тұрғысынан қатты қанаттылар (Coleoptera) қатарына жататыны баршаға аян. Ал тіршілік нысаны тұрғысынан алып қарайтын болсақ биоценоздың әртүрлі қабатында және әртүрлі ортада тіршілік етуіне байланысты қоңыздардың ішінде жүзетін, қазатын, жорғалап жүгіретін, секіретін т.б. түрлері кездеседі. Систематикалық бір ғана топқа жататын тасбақалардың ішінде адымдап қозғалып құрлықта тіршілік ететін түрлері, ескек аяқтары арқылы суда жүзіп тіршілік ететін топтары кездеседі.
Систематикалық тұрғыдан бір түрге жататын жәндіктердің өзі де тіршілік нысаны тұрғысынан әр түрлі топқа бөлінеді. Мысалы құмырсқаның еркегі мен ұрғашысы қанатты болтындықтан ұшатын жәндіктер тобына жатады. Ал жұмысшы құмырсқаларда қанат болмайды. Олар жорғалап қозғалатын жәндіктер тобын құрайды.
Сонымен қатар бір түрдің жануарларының даму барысында олардың тіршілік нысандық тобы ауысып өзгереді. Мысалы шөпбақаның немесе көлбақаның даму барысында олардың суда жүзіп тіршілік ететін бақашабақтары балық тәріздес тіршілік нысанынан құрлықта тіршілк ететін, төртаяқты жануарлар нысанына ауысады. Сондай-ақ көбелектің жұлдызқұрты (дернәсілі) құрт тәріздес тіршілік нысанына, ал ересейіп жетілген көбелек ұшатын жәндіктер нысанына жатады.
«Тіршілік нысаны» деген ұғымды «экологиялық қуыс» деген ұғымнан ажырата білген жөн. «Экологиялық қуыс» ұғымы биоценоздық санатқа жатады. Экологиялық қуыс организмнің тіршілік ететін биоценоздағы факторлардың жиынтығы арқылы сипатталады және сол тірі организмнің өзінің биоценозда атқаратын міндетін анықтайды. (мысалы қоректік байланысы, қозғалысының түрі, қорғану шаралары т.б.) Ал «тіршілік нысаны» дегеніміз бейімделу жүйелері арқылы пайда болатын морфоэкологиялық ұғым. Тіршілік нысаны тірі организмнің белгілі бір экологиялық қуысқа бейімделуінің бағытын және бейімделу мөлшерін мәлімдейді. Дәлірек айтсақ, қандай бір организмнің тіршілік ететін ортасын және ол организмнің биоценозда атқаратын міндетін тіршілік нысаны арқылы анықтауға болады.
Қорытып айтатын болсақ, «Тіршілік нысаны дегеніміз организмдердің (жануарлардың) шығу тегінің, туыстық деңгейінің әртүрлі болуына қарамастан олардың тіршілік айналымының кез келген сатысында белгілі бір экожүйедегі өмір сүру жағдайының ерекше сипаттарын мәлімдейтін морфоэкологиялық ұқсастығы» деген анықтама жасай аламыз. Бұл анықтама: а) тіршілік нысаны – морфологиялық бейімделушіліктің өзара тығыз байланысты біртұтас жүйесі арқылы сипатталады дегенді; б) тіршілік нысаны деген ұғым организмдердің туыстық тобымен шектелмейді, систематикалық әртүрлі топтың жануарлары және даму сатысының әртүрлі кезеңіндегі жануарлар тіршілік нысанының бір тобын құрай алады дегенді нұсқайды.
Әдебиеттер: (3,8,9).