Биоценоздың құрылымы

Биоценоздың құрылымы

Биоценозды зерттеп, сипатын түсіну үшін оның құрылымын білу қажет. Әрбір биоценоз түрлік, кеңістіктік және экологиялық құрылымы арқылы сипатталады және осылар арқылы басқа биоценоздардан ерекшеленеді.

Биоценоздың түрлік құрылымы – биоценозды құрайтын түрлердің саны және олардың әрбіреуінің иеленетін сандық немесе салмақтық үлесі арқылы анықталады.

Биоценоздағы (немесе зооценоздағы) түрлердің саны түрлік әралуандылық деп аталады. Биоценоз түрге бай болуы да, аз түрден құралуы да мүмкін. Түрлік әралуандылықтың аз, не көп болуы биоценоз қауымдастығының жасына және температура, ылғал, қоректік қор қатарлы негізгі экологиялық факторлардың қолайлылығына байланысты. Ерте заманнан бері қалыптасқан биоценоздар жаңадан пайда болған биоценоздармен салыстырғанда түрге бай, керісінше Жер шарының биік белдемдерінің (Арктика, тундра), шөлдердің, биік тау жоталардың биоценоздары түрге кедей келеді. Жылу жетіспейтін Қиыр солтүстіктің арктикалық, тундралық белдемдерінде, ылғал жетіспейтін ыстық шөлдерде, ақаба сулар мен ластанған суқоймаларда, яғни бір немесе бірнеше фактордың мөлшері тіршілік етудің қалыпты деңгейінен аса мол мөлшерде ауытқыса, ондай биоценозда аз түрлі ағза тіршілік етеді. Өзендердің тасуы кезінде үнемі суға басылатын, жер жырту кезінде өсімдік жамылғысы ұдайы оталуға ұшырайтын, гербицидтер жиі қолданылатын алқаптардың биоценоздары аз түрден құралады. Адам қолымен жасалған егіс алаңы, бау, бақ қатарлы жасанды биоценоздардың табиғи биоценоздармен (дала, шалғын, орман) салыстырғанда түрлік әралуандығы өте аз. Ауыл шаруашылығын дамыту барысында осылайша тірі ағзалардың табиғи қауымдастығын бұзып, қолдан жасалған жасанды қауымдастықтар       а г р о ц е н о з деп аталады. Агротехникалық әртүрлі шараларды жүзеге асырудың нәтижесінде адамдар агроценоздың түрлік әралуандығын әдейі азайтады. Мысалы, егіс алаңындағы арамшөптермен, зиянкес жәндіктермен күресіп гербицид, инсектицид қолданудан көптеген ағзалар жойылып азаяды.

Түрлік әралуандылықты α — әралуандылық және β — әралуандылық деп бөледі. Белгілі бір аймақтың берілген бір ғана мекен ету орнында кездесетін ағзалардың әралуандығы —   α — әралуандылық, ал сол аймақтың барлық мекен ету орындарында кездесетін барлық түрлердің жиынтығы — β — әралуандылық болып табылады. Қатар орналасқан екі биоценоздың бірінен екіншісіне ауысатын аралық бөлігі э к о т о н деп аталады. Экотон – ауыспалы аралық кеңістік болғандықтан онда шекаралас орналасқан екі биотоптың қай-қайсысында тіршілік ететін түрлер аралас кездеседі. Сондықтан биоценоздың экотондық яғни шеткі бөлігінде түрлік әралуандық жоғары болады.

Әрбір биоценоздың басқа биоценоздармен шекаралас шеткі бөлігінде көп түрдің ағзалары бірлестік құрып тіршілік ететін бұл құбылысты шеттік әсер деп атайды.

Биоценоздың түрлік құрылымын сипаттау үшін түрлік әралуандылығынан басқа түрлердің сандық қатынасын білу аса қажет. Мысал үшін бір биоценозда 5 түрлі жануар тіршілік етеді, олардың жалпы саны – 100. Және тағы бір жерде сол алдыңғы 5 түрлі жануар бірге тіршілік етеді. Олардың да жалпы саны – 100 деп көрейік. Осылайша екі топ құрып, екі жерде тіршілік еткен 5 түрлі жануардың түрлік құрамы бірдей, жалпы саны бірдей болғанымен биоценозға маңызы  тұрғысынан алып қарағанда, ол екі топ бірдей емес болуы әбден мүмкін. Өйткені екі биотоптағы әрбір түрдің саны әрқашан бірдей бола бермейді. Бұған  7– кесте толық дәлел бола алады.

Кестеге қарап далалық екі биоценоздағы сүтқоректі жануарлардың түрлік құрамы да, жалпы саны да бірдей болғанымен бірінші биоценозда зорман барлығының 90 пайызына ие – ерекше басым түр екенін, ал басқаларының бұл биоценозда иеленетін орны болмашы ғана екенін көреміз.

Екінші биоценозда барлық түрдің жануарларының саны деңгейлес (әрбіреуі 15-25 пайыз), біркелкілеу. Олай болса биоценоздың құрылымын терең түсіну үшін тек түрлік әралуандығы ғана емес, әрбір түрдің сандық көрсеткішін білудің маңызы зор.

7-кесте. Далалық белдемнің екі биоценозындағы зооценоз түзуші сүтқоректі жануарлардың сандық құрамы

 

Түрлер	1-биоценоз: Бидайық – бетегелі дала	2-биоценоз: Селеулі – боз жусанды дала
	Жануарларлың саны (1 гектарда)	Жануарларлың саны (1 гектарда)
Бозсуыр – Marmota baibacina	2	15
Зорман – Citellus fulvus	90	20
Кіші сарышұнақ – Citellus pygmaeus	3	25
Атжалман – Phodapus sungorus	3	25
Сасық күзген – Mustela eversmanni	2	15
Жалпы саны	100	100

 

Биоценоздағы түрлердің әрбіреуініңің сандық үлесін (немесе сандық қатынасын) анықтау үшін алуантүрлілік индексін қолданады. Алуантүрлілік индексі Шеннон формуласы арқылы есептеледі:

Н= -∑Pi Log₂ Pi, мұндағы ∑-сандар жинағының белгісі; Pi-биоценоздағы әрбір түрдің сандық немесе салмақтық үлесі, ал Log₂ Pi- Pi көрсеткішінің екілік логарифмі.

Биоценоздағы сандық үлесіне қарай түрлерді саны басым немесе доминант түрлер; екінші дәрежелі басымдар немесе субдоминанттар; саны қалыпты деңгейдегі түрлер және сирек түрлер деп жіктейді.

Биоценоздағы басым түрлердің кейбіреуі сол биоценоздағы басқа түрлердің тіршілік етуіне жағдай жасап микроклиматты анықтайды және көптеген түрлерге экологиялық қуыс бола алады. Биоценоздың жалпы тіршілігіне ықпалын тигізетін мұндай түрлерді биоценоздың негізін қалаушылар яғни эдификаторлар деп (aedificator-құраушы, қалаушы) атайды. Әдетте өсімдіктер биоценозда эдификаторлық рөл атқарады.

Биоценоздың түрлік әралуандылығына әрбір түрдің маңызын анықтау үшін түрдің молдығы, кездесу жиілігі, басымдылық дәрежесі деген көрсеткіштерді пайдаланады. Түрдің молдығы деп берілген түрдің ағзасының тіршілік ететін ортасының аудандық  немесе көлемдік бірлігіне тиесілі санын немесе салмағын (масса) айтады. Кездесу жиілігі-бұл барлық зерттелген үлгі, саналған алаң санынан берілген түрдің кездескен санының иеленетін пайыздық көрсеткіші. Мысалы 10 алманы жарып көргенде 4 алмадан дәнжемір көбелектің дернәсілі кездессе, кездесу жиілігі 40℅. Басымдылық дәрежесі —                                     — қауымдастықтағы барлық түрдің ағзаларының жалпы санынан белгілі бір түрдің ағзаларының иеленетін сандық мөлшері.

Түрдің молдығы ұғымы арқылы қандай бір түрдің биоценоздағы саны немесе салмақтық қоры анықталады. Кездесу жиілігі түрдің биоценозда таралу ерекшелігінен мағлұмат береді. Егер қаралып отырған түр әрбір үлгі сайын, әрбір санақ сайын жиі кездесетін болса, ол түр биоценоздың кез келген жерінде біркелкі таралғанын, егер кейде кездесіп, кейде кездеспесе ол түр биоценоздың кей жерлеріне ғана шоғырланып, біркелкі емес таралғанын мәлімдейді. Биоценозда бірнеше ғана түрдің өсімдіктері мен жануарлары ерекше басымдылық көрсетіп, қалғандары өте аз болса, бұл-биоценоздың экологиялық жағдайы қолайсыз екенін білдіреді. Факторлардың әсері қалыпты орташа мөлшерден көптеп ауытқитын оңтайсыз биоценозда сол жағдайға бейімделе алған бірнеше ғана түр ерекше басымдылықпен дамиды да басқа түрлер еркін дами алмайды. Егер биоценоз оңтайлы болса, ерекше басымдылық бәсең, барлық түрдің сандық және салмақтық мөлшері деңгейлес болады. Биоценоздың құрылымын анықтайтын негізгі бір көрсеткіш-оның кеңістіктік құрылымы. Әртүрлі ағзалардың биоценоз кеңістігінде тік (вертикаль) және көлденең (горизанталь) бағытпен таралып орналасу ерекшелігі –биоценоздың кеңістік құрылымын түзеді. Кеңістіктік құрылым түзілуге биоценоздағы эдификаторлар негізгі рөл атқарады. Биоценоздағы өсімдік жамылғысы басқа ағзалардың (жануар, микроағза) тіршілік ететін ортасын түзіп және мезо-, микроклиматты өзгертетіндіктен ежелден биоценоздың негізін қалаушы эдификатор ретінде белгілі. Сонымен қатар кей жағдайда жануарлар әлемінің кейбір өкілдері де эдификатор бола алады. Мысалы далалық аймақтардың биоценозында басым түр ретінде кездесетін суырлар, тоқалтістер (Microtus), түйеқұлақтар (Ochotona) қатарлы бір жерге жүздеп мыңдап шоғырланып, колониялық тіршілік ететін кеміргіштер мен қоянтәрізділер және моманайлар (Myospalax) мен соқыртышқандар (Spalax) ін қазып, топырақтың астыңғы қабатын үстіне шығарып, жер бетіне үйінді топырақты пайда болдырады. Соның салдарынан ол жердің өсімдік жамылғысы түгелдей өзгеріп, жәндіктер, өрмекшілер т.б., көптеген омыртқасыз жануарлар мен микроағзалардың ценозы түбірімен өзгеруіне әкеп соқтырады. Сондықтан бұл жануарларды да биоценоздың эдификаторлары ретінде бағалайды. Эдификатор жануарлар жер бедерін, топырақтың құрамы мен құрылысын, өсімдік жамылғысының құрамын өзгертуі арқылы биоценозда ағзалардың біркелкі емес таралуына себепкер болады. Мысалы суырдың інінен шығарған үйінді топырағына ала бұта бітік өседі. Алабұтамен қоректенетін қоңыздар мен қандалалардың бірнеше түр сол жерге шоғырланады. Сондай-ақ құмырсқаның илеуінде, кеміргіштердің інінің ішінде, тұяқты жануарларға топырағы тапталып, шөбі оталған жердің зооценозы мен микробоценозының құрамы және тығыздығы биоценоздың басқа бөлігіндегіден өзгеше.

Жануарлар биоценоздың тік белдеуі бойынша да біркелкі орналаспайды. Биоценоздың шөптесін өсімдік өскен төменгі қабатында тіршілік ететін жануарлар-филлобионттар, бұталар мен ағаштың басында тіршілік ететін-аэробионттар, топырақтың беткі қабатында, жер бетінде тіршілік ететін жануарлар – герпетобийлер, топырақта тіршілік ететін жануарлар — геобийлер деп аталады. Осылайша, зооценозды құрайтын жануарлар ашық ауалы ортадағы ағаштың биік басынан бастап жердің бетіне дейін және топырақтың терең қабатына дейін бірнеше биіктік белдеуін түзіп орналасады. Биоценоздың кеңістіктік құрылымы-өзгермелі және ауыспалы: тәулік бойында және әрбір маусымда бір топтың ағзалары екіншісімен ауысып, әрбір топтың саны да бірде азайып, бірде көбейіп өзгеріп отырады. Биоценоздың экологиялық құрылымы берілген биоценоздағы әртүрлі экологиялық топтардың сандық қатынасын анықтайды. Әрбір биоценозда ағзалардың экологиялық топтарының тек сол биоценозға тән сандық қатынасы қалыптасады. Биоценоздардың экологиялық құрылымы ұқсас болғанмен, олардың түрлік құрамдары басқаша болуы мүмкін. Екі биоценоздағы бірдей экологиялық қуысты экологиялық тұрғыдан ұқсас, бірақ шығу тегі тұрғысынан туыстас емес түрлер иеленген болса ондай екі түр өзара викариант, яғни бір-бірінің орнын басатын түрлер деп аталады. Биоценозда бір түрдің атқаратын қызметін екінші бір түр атқарып, оның орнын басу көрінісі табиғатта кең таралған. Мысалы, Еуропаның тайгалы орманында сусардың, Азиялық тайгада бұлғынның биоценозда иеленетін экологялық қуысы бірдей. Сондай-ақ Азияның далалық аймағында құланның, Африканың саванналық даласында киктердің, Солтүстік Американың прерия атты далалық аймағында бизондардың экологиялық қуысы, атқаратын қызметі бірдей. Бұдан ұқсас биоценоздардағы ұқсас экологиялық қуыстарды әртүрлі жануарлар өзара орын басу (викаризм) арқылы иеленетінін көреміз.

Биоценоздың экологиялық құрылымы белгілі бір климаттық және ландшафттық жағдайға бейімделіп, экологиялық қатаң заңдылық бойынша қалыптасады. Мысалы, әртүрлі белдемдердің биоценозында фитофаг және сапрфаг жануарлардың сандық мөлшері белгілі бір заңдылыққа бағынышты түрде кездеседі. Орман биоценозысында сапрофагтар айқын басым, фитофаг-аз. Орманды далада сапрофагтардың саны бәсеңдеп, фитофагтар аздап көбейе бастайды. Далалық, шөлейт және шөлдік биоценоздарда фитофагтар басымдылық көрсетіп, сапрофагтардың саны азая түседі. Ылғалдылық жетіспейтін қуаң дала, шөлейт, шөл аймақтардың биоценозында ксерофиль жануарлар, ылғал жеткілікті биоценозда мезофилдер, ылғалдың артықшылығынан сазданып, батпақтанған жерлерде гигрофилдер мен гидрофилдердің саны басымдылық көрсетеді.

Қандай бір экологиялық топтың өкілдерінің әралуандылығы, молдығы мен тығыздығы, сондай-ақ әртүрлі экологиялық топтардың сандық қатынасы, берілген биотоптың экологиялық жағдайын әртүрлі аспаптарды пайдаланып химиялық, физикалық жолмен зерттегеннен кем емес деңгейде сипаттап бере алады. 

Қандай бір биоценоздағы өсімдік, жануар, микроағзалардың түрлік, экологиялық алуантүрлілігі қаншалықты мол болса, биоценоз соншалықты тұрақты болады. Өйткені егер биоценоз көп түрден құралатын болса, түрлердің экологиялық атқаратын міндеті әр жақты болса, бір түрлі ағза жойылып кетсе де, оның биоценозда атқаратын қызметін басқа бір түр атқарып, биоценоздың құрылымының және қызметінің біртұтастығын тұрақты сақтап тұра алады.