Қаңқа еттерінің физиологиялық қасиеттері:
қозғыштығы (жүйке талшығымен салыстырғанда төмен, себебі еттің МП шамасы төмен);
өткізгіштігі жүйкемен салыстырғанда баяу, шамамен 10-13 м/с;
рефрактерлігі (жүйке талшығына қарағанда ұзақтығы көп уақытқа созылады);
лабильдігі – 250-350 Гц;
жиырылғыштығы (ет талшығының қысқаруы немесе қатаюы). 6) созылғыштығы (серпімділігі) – қатты созылған ет талшығының оны босатқанда қалпына қайта келу қабілеті.
Бұлшықеттердің жиырылу түрлері. Бұлшықеттердің жиырылу сипатына байланысты үш режимі бар: изометриялык, изотониялық және ауксотониялық.
Ауксотониялық жиырылу деп бұлшықет бір мезгілде қысқаруы мен оның тонусының (шиырығуы) күшеюін айтады. Бұл жиырылу табиғи қозғалыс актілерінде кездеседі және екі түрлі болады: эксцентриялық — ет тонусының күшеюі оның ұзаруымен жалғасады (мысалы, отыру кезінде) және концентриялық – ет тонусының күшеюі оның қысқаруымен жалғасады (мысалы, тұру кезінде аяқтардың жазылуы).
Изометриялық жиырылу деп бұлшықеттің ұзындығы өзгермей, тек оның тонусының күшеюін (еттің қатаюын) айтады. Мұндай жиырылуды тәжірибеде байқауға болады, егер еттің екі жағынан қозғалмайтындай етіп бекіткенде, оның қысқаруға мүмкіндігі болмайды, ал табиғи жағдайда – отырып тұру кезінде және дене қалпын бекітуде болады.
Изотониялық жиырылу деп бұлшықеттің тонусы өзгермей, тек оның қысқаруын айтады. Мұндай жиырылуды бір жағынан ілінген, екінші жағы бос (жүксіз) етті тітіркендіргенде байқауға болады.
Бұлшықеттердің жиырылу ұзақтығына байланысты екі түрін ажыратады: жеке және сіресіп (тетанустық) жиырылу. Ет талшығының жеке жиырылуы деп оны бір рет қана тітіркендіргенде байқалатын жауабын айтады. Тәжірибеде бақаның балтыр етін тікелей немесе жүйке арқылы жеке серпінді электрлік тітіркендірумен әсер еткендегі жеке жиырылу сызығын миографқа жазып алуға болады. Сонда жеке жиырылу қисығы – жасырын
(латенттік, 5 мс), қысқару (40-45 мс), босаңсу (50-60мс) кезеңдерінен тұрады. Жалпы жеке жиырылу ұзақтығы 95-110 мс болады. Қаңқа еттері жеке жиырылу режимінде жұмыс атқарады, егер мотонейрондардың бір ізділік серпіндерінің арасындағы интервалы жеке жиырылу ұзақтығына тең немесе одан жоғары болған жағдайда.
Сіресіп (тетанустық) жиырылу деп бұлшықетке ырғақты және жиі тітіркендірумен әсер еткенде оның ұзақ және тұтас жиырылуын айтады. Сіресіп (тетанустық) жиырылудың негізіне жеке жиырылудың жинақталу құбылысы жатады. Бұл құбылыс — бұлшықет талшығына немесе тұтас етке екі және оданда жиі бірінен соң бірі тез келетін серпіндер (тітіркендіру) әсерінен пайда болатын жиырылу амплитудасының жоғарылауы мен ұзақтығының ұлғаюы. Жинақталудың екі түрі бар: шала және толық. Егер еттің жеке жиырылуының қысқару кезеңінде жиі тітіркендірумен әсер етсе, серпіндер жинақталып еттің жиырылуын одан әрі күшейтеді, бұл толық жинақталу деп аталады. Мүндай да еттің босаңсуға мүмкіндігі болмайды да, ол ұзақ және күштірек сіресіп жиырылады. Мұны тегіс (жазық) тетанус деп атайды. Ал тітіркендіру серпіндері жеке жиырылудың босаңсу кезеңіне сәйкес келсе, онда ет солған жерінен бастап қайтадан күштірек жиырылып жауап береді, бұл шала жинақталу деп аталады. Осындай жинақталу нәтижесінде тісті (өркешті) тетанус байқалады.
Тегіс тетануста дамитын еттің қатаюы, жеке жиырылумен салыстырғанда, 2-4 есе жоғары болады. Тегіс тетанустағы жинақталудың максималды болуы, әрбір тітіркендіру серпінінен кейінгі саркоплазмалық ретикулумдегі Ca2+иондары концентрациясының біртіндеп жоғарылауымен байланысты. Тісті тетануста Ca2+ иондарының бір бөлігі Ca2+-АҮФ-азаның көмегімен саркоплазмалық ретикулумге қайта оралады, ал жеке жиырылудың босаңсу кезеңінде Ca2+ иондары концентрациясы қалыпты жағдайға келеді (10-8 М). 5.2. Бұлшықеттің жиырылу және босаңсу механизмі. Көлденең жолақты бұлшықеттің жиырылу және босаңсу механизмдерін білу үшін алдымен оның молекулярлық физиологиясына, яғни ет талшықтарының құрылымдық және әрекеттік ерекшелігіне тоқталу қажет.
Әрбір ет талшығы бірнеше 100-ден 1000-ға дейін жиырылтқыш элементтері – миофибрилладан тұрады. Еттің жиырылуына келтіретін әрбір миофибрилла құрамында 1500 миозин және 3000 актин миофиламенттері (жіпшелері) болады. Оның ішінде жуан жіпшелер – миозин, ал жіңішкелері — актин болып саналады. Актиннің шиыршығында, ет талшықтарын жиырылтатын немесе босаңсытатын ақуыз – тропонин және тропомиозин орналасады. Миофибрилланың құрылымдық-әрекеттік бірлігі – саркомер болады, ол екі Z- мембрана (Z-дискілері) арасында жатады. Саркомердегі миозин және актин жіпшелері гексогеналды орналасады – бір миозиннің айналасында алты актин жіпшелері болады. Миозин жіпшелері саркомердің ортасында болғандықтан, ол жер микроскоптың астында күңгірт тілім (анизотропты А-дискі) ретінде көрінеді. Ал А-дискінің екі жағында ашыңқы тілім (изотропты I-дискі) көрінеді, онда тек актин жіпшелері орналасады. Миозин талшығының тұла бойында көлденең өсінділері болады, олардың актин жіпшелерімен әрекеттесуі еттің жиырылуына келтіреді.
Актин және миозин жіпшелерін қатар ұстап тұратын көп мөлшерлі, молекулярлық салмағы жоғары және жіпше тәрізді ақуыз – тайтин болып саналады. Сонымен қатар тайтиннің молекуласы шашақты болуына байланысты, оның серпімдігі өте жоғары болады. Сондықтан саркомердің жиырылтқыш аппаратының қалыпты жұмысы басталғанша, тайтиннің серпімді молекуласы каркас тәрізді актин және миозин жіптерін бірге ұстап тұрады.
Саркоплазма. Әрбір ет талшығында көптеген миофибриллалар өте жақын және қатар орналасады. Олардың арасындағы кеңістікте, құрамында көптеген калий, магний, фосфаттар және ферменттерге бай, жасушааралық сұйықтық – саркоплазма бар. Сонымен бірге мұнда өте көп мөлшерде митохондрий болады. Олар миофибриллалардың жиырылуына қажет АҮФ түрінде энергия бөледі. Миофибрилланы қоршаған саркоплазмада дамуы жетілген саркоплазмалық ретикулум бар, онда еттің жиырылуына өте қажет Ca2+ иондары болады.
Бұлшықет жиырылуының жалпы механизмі. Қазіргі кезде бұлшықеттің жиырылу механизмі миофиламенттердің сырғанау теориясы бойынша түсіндіріледі. Бұлшықетті жиырылуға келтіретін үдерістің бірнеше кезеңдерін ажыратады:
Қозғалтқыш жүйке талшығымен ӘП оның соңына дейін жетеді де, түйіспе арқылы бұлшықет талшығына беріледі.
Әрбір жүйке соңында аздап нейромедиатор – ацетилхолин бөлінеді. 3. Ацетилхолин ет мембранасы арқылы арнайы басқарылатын ацетилхолиндік каналдармен өтіп оның ішіне кіреді.
4. Басқарылатын ацетилхолиндік каналдардың ашылуынан көп мөлшерде Na+ иондары ет мембранасына енеді де, ӘП-ның пайда болуына келтіреді. 5. ӘП бұлшықет мембранасының бойымен, жүйке талшығымен таралу сияқты, әрі қарай өтеді.
ӘП бұлшықет мембранасын деполяризацияға келтіреді және қозу ет талшығының ортасымен өтеді. Бұл көп мөлшерде саркоплазмалық ретикулумнан Ca2+ иондарының шығуына келтіреді.
Миофибриллалар арасында Ca2+ иондары тропонин молекуласымен әрекеттеседі де оның пішінін өзгертеді және тропомиозинді ығыстырады. Осының нәтижесінде актин жіпшелері тропомиозин кедергісінен құтылады да, оның белсенді учаскелері ашылып, олармен миозиннің көлденең өсінділерінің бастары байланысады.
Бұл өсінділер актинге жабысып ондағы миозиннің ферменттік қасиетін күшейтеді. Ол үшін Mg2+ иондарының жеткілікті болуы да шарт. Сонымен қатар АҮФ қышқылы ыдырай бастайды. Міне, осындай өзгерістердің нәтижесінде миозин өсінділері қайық ескектерінің қимылын жасап (еңкейіп, жазылып) актин жіпшелерін миозин жіпшелерінің ортасына қарай тартады. Яғни, актин және миозин жіпшелерінің бір-біріне қарай сырғанауы – бұлшықеттің жиырылу үдерісінің негізі болып саналады.
Жиырылу біткен соң Ca2+ иондары кальций тартқышының (Ca2+ -АҮФ-аза) көмегімен саркоплазмалық ретикулумге қайтарылады. Миофибрилладан Ca2+ иондарын әкету бұлшықеттің босаңсуына келтіреді.