«Онтогенез бен эволюцияның қарым-қатынастары»
1. Мутацияның фенотиптік көрінісі мен онтогенездегі мамандану;
2. Филогенез бен онтогенездің қатынасы.
3. Педоморфоз және фетализация.
Ағзаның жеке дамуы мен эволюциялық үрдістің өзара тығыз қатынасы бар. Ағзада пайда болған тұқым қуалаушылық қасиет оның морфогентикалық даму үрдісінде барлық құрылымдардың қызметі арқылы нақтыланады. Генотиптің сыртқы көрінісінің қалыптасуына сыртқы орта айтарлықтай әсер етеді. Барлық тірі ағзалар алғашқы зиготалық бастаманың бір жасушасынан дамиды. Мұндай құбылыс алғашқы жасушалардың мамандану арқылы әрқилы қызмет атқаратын ұлпаларға айналуы арқылы жүреді. Ең қарапайым ағзаларда 10 типті жасушалар кездессе, олардың саны жоғарғы сатыдағы жануарларда 1000 жетеді.
Алғашқы зиготаның бөлек бластомерлерге ажырауынан кейін әр жасушада толық геномдық жиынтық болады. Дегенмен, ол жасушалар белгілі мүшеде орналасқандықтан, өзара үлкен айрмашылықта болады. Мүшенің қызметіне қарай, соматикалық жасуадағы кейбір тендер тежелуде, ал кейбірлері активтік жағдайда болады. Мұндай қызметті хромосомадағы ақуыздар атқарады. Онтогенез барысында ағзаның органогенездік өсу және дамуы және оның морфогенездік қалыптасуы іске асады.
Бұл үрдіс ағзаның генетикалық тұрғысының және қоршаған ортаның әсерлесуінің нәтижесінде жүреді. Басқаша айтқанда, онтогенездік даму сол ағзаны құрайтын жасушалар мен жасушалық кешендердің өзара қатынасының нәтижесінде жүреді. Мұны түсіндіру үшін Г.Шпеман Эмбриональдық индукция деген теориясын ұсынды. Бұл теорияга сәйкес, ағзадағы бір ұйымдастырушы жасушалар кешені екінші жауап беруші жасушалар кешенінің диференциациялануын индукциялайды, тудырады.
Ағзалардың алғашқы эмбрионалдық даму кезеңдеріндегі филогенетикалық жолдық қайталанатыны бәрімізге орта мектептің биология курсынан таныс. Орыстың қорнекті ғалымы А.Н.Северцовтың айтуы бойынша, Филогенез деп онтогенездің генетикалық қатарын, басқа сөзбен айтқанда, онтогенездің эволюциясын атайды. Эволюциялық үрдіске ағзалардың қалыптасқан ересек особтары емес, олардың онтогенез ұшырайды. Табиғаттағы тірі ағза түрлерінің онтогенездік кезеңдері сан қилы жағдайда және сан алуан түрлілікте жүруге бейімделген. Осыған орай А.Н. Северцов жеке даму кезіндегі филогенетикалық өзгерістерді классификациялауды ұсынды. Ценогенез кезінде дамып жатқан эмбрион немесе ағзаның личинкалық фазасы сол орталық айрықша шарттарына бейімделеді. Бірақ, ол өзгерістер ол ағзаның ересек кезінде сақталып қалмайды. Бұған жоғарыда аталған балықтардың личинкаларының ұқсастықта болмайтыны мысал бола алады. Екінші топ- филэмбриогенез. Бұл онтогенездің кейбір белгілердің эволюциялық жаңаруына байланысты өзгеруі. Өзгеріс онтогенездің соңында болса апаболиялық филэмбрия, ортасында болса ауытқы немесе девиациялды филэмбрия, ал ең басқы кезеңдерінде болса архаллаксистік филэмбрия деп аталады. Ағзаның онтогенездік дамуындағы кезеңдерде, олардың ата тектіктерінің онтогенездеріндегі кезеңдерімен, эволюция кезінде ценогенездік
және филэмбриялық өзгерістерге ұшырамаған кезеңдері ғана ұқсастықта болады. Мұндай ұқсастықтарды рекапитуляция деп атайды.
Рекапитуляциялық өзгерістер тек белгілі кезеңдер мен мүшелерге тән. Онтогенездік дамудың аталған өзгерістер жүрмеген кезеңдерінде ғана, сол ағзаның ата тектеріндегі онтогенездік кезеңдердің белгілері қайталанады.
Орта ғасырлық ғалым Э.Геккель онтогенезді ағзаның тығыз мерзімдік уақыт ішінде қайталанатын филогенез үрдісі деп түсінді. Ол бұл тұжырымын өзінің «Басты биогенетикалық заң» деген еңбегінде дәрістеді.
А.Северцовтың еңбектерінде, анаболиялық эволюция арқылы жылқы тұқымдастарының (Еguidae) бұрынғы ата тегімен байланысын көруге болады.
Девиациялық эволюцияланудың нәтижесін А.Северцов тетраподтардың ауыз қуысындағы көне шашырату аппаратының бірте-бірте орталық құлақ қуысына айналуында көрсетеді. Ал, архалаксистік эволюциялық өзгерістерін жыландарды кесіреткілермен салыстырғандағы, олардың омыртқаларының санының өзгеруінің онтогенездің ең алғашқы кезеңдерінде жүретіні арқылы дәлелдеді.
Ценогенездік өзгерістерді кез келген ағзаның онтогенезінде байқауға болады. Ценогенездік өзгерістерге тағыда эмбрионның әртүрлі мүшелерінің даму қарқынының жылдамдығы жатады. Оны гетерохрония деп атайды. Гетерохрония эмбрионалдық дамудың басты ерекшеліктерінің бірі. Гетерохрония ценогенетикалық және филэмбриялық эволюциялық жаңару өзгерістеріне үлкен әсер етеді. Геккель онтогенез кезіндегі белгілі мүшенің қалыптасуының жылдамдауын акселерация, ал тежелуін ретардация деп атады.
Филогенездің екі түрі бар. Олар онтогенездің гетерохрониялық қасиеті арқылы соңғы көрініске ие болады. Бірінші — педоморфоз. Р.Гарстанг бұл құбылысты зерттеу барысында, эволюциялық даму кезінде, кейбір түрлер, өзінің қоршаған ортаға личинкалық кезеңдерінің жақсы бейімделушілігінен, өздерінің ересек кезеңдерінің жойылуына жағдай жасаған деп тұжырымдады. Ағзаның гонадтық мүшелерінен басқа барлық мүшелері эмбрионизацияланады. Олардың өмірлік циклдары қысқарып личинкалық кезеңдермен шектелді. Оның пікірінше, личинкалар акселерация нәтижесінде өздері көбеюге қабілетті болған, жыныстық (неотения) немесе партенокарпиялық (педогенез) жолдар арқылы. Неотопияның айқын мысалы ретінде американдық саламандрлардың личинкаларының лабораториялық жәндіктер ретінде көбейе беретіндігін алып қарауға болады. Белгілі жағдай туган кезде, ересек фазалар қайталанып отырады. Ал педоморфоз кезінде бұл өзгеріс қайтымсыз болғандықтан, ондағы ересектік фазалар түбегейлі жойылады.
Екінші — фетализация. Фетализация онтогенез кезіндегі ретардациялық әсерден, белгілі мүшелердің дамуының тежелуінен пайда олады. Бұл құбылысты Л.Больк ашты. Ересек ағзаның бойында ретрадациялық тежелудің нәтижесінде дамымай қалған белгілердің эмбрионалдық қалпы кездеседі. Бұл кезде тек кейбір мүшелер ғана эмбрионалдық қалде қалып қояды. Фетализациялық өзгерістердің мысалы ретінде сіңірлі балықтардың хордасын алуға болады. Сіңірлік материал эмбрионалдық хорданы түзеді. Сүйекті балықтарды сіңірлер ересек кезінде сүйекке айналса, сіңірлі балықтарды олар сол күйінде қалып қояды. Сонымен қатар, адамның дамуында да фетализациялық белгілерді анықтауға болады. Мысалы, адам бас сүйегінің сауыты мен оның астыңғы жақ сүйектерінің өзара қатынастарын алып қаралық. Мұндағы теңдік немесе сәйкестік ересек күйінде де өзгермей қалады. Адамның құлағының пішіні де осындай мысал бола алады.
Академик А.Тахтаджянның пікірі бойынша, өсімдіктер әлеміндегі фетализацияның мысалы ретінде гүлді өсімдіктердің спорорфиттік кезеңіндегі гүлдер мен жапырақтар фетализацияланудың нәтижесі, ал өсімдіктердің аталық және аналық гаметофиттері педоморфоздық өзгерістерге ұшыраған.
Ағзаның жеке дамуы мен эволюциялық дамудың қатынастарын қорытындылай келе келесі қағидаларды бөле атау жөн: 1) филогенездің кез -келген түрі (ағзалардың пішінінің эволюциялық реттілігі) сол ағзалардың онтогенездерінің генетикалық қатары болып есептеледі. Өйткені, тек қана ересек особтар ғана емес, ағзаның онтогенездік дамуындағы барлық кезеңдер эволюцияға ұшырайды; 2) онтогенездік эволюциялық өзгерістерді екіге бөлуге болады; — филэмбриогенездік өзгерістер (ересек особтардағы мүшелердің эволюциясымен байланысты өзгерістер) және ценогенездік өзгерістер (ағзалардың личинкалық кезіндегі бірақ ересек кезінде сақталмайтын өзгерістер); 3) онтогенез кезеңдерінде бастапқы жасушалар дифференциацияға
ұшырайды, оларды дифференциациалаушы тендер қоздырады; маманданған жасушалардың бірнеше түрлері болады, олардың өзгешілігі белгілі мүшелердің қызметімен байланысты болады; сондықтан, ондай жасушаларда әртүрлі тендер белсенділік көрсетеді; бұл кезде болатын мутациялық өзгерістер фенотиптік жағдайда сол мутациялық гендердің белсенді түрде іске қосылуынан бастап байқала бастайды, ендеше онтогенездің сол кезеңінен басталады; 4) оте баяу фенотиптік көрінісі бар мутациялық пішіндер оміршеңді келеді, олар онтогенездің соңғы кезендерінде корінеді. Мұндай мутациялық өзгергіштіктердің нәтижесіпде филэмбриогенездік анаболизмдік өзгергіштіктер пайда болады; 5) анаболиялық эволюция кезінде онтогенездің алғашқы кезеңдерінде ағзаның ата тегі рекапитуляциялануы мүмкін; 6) онтогенездің алғашқы кезеңдерінде кездесетін мутациялардың нәтижесінде девиациялық және архалаксистік флиэмбриогенез бен ценогенез тууы мүмкін; 7) эмбрионалдық даму кезінде ағзаның кейбір мүшелерінің даму қарқыны өзгереді — гетерохрония байқалады; бұл құбылыстың нәтижесінде педоморфоз бен фетализациялық филогенетикалық өзгерістер тууы мүмкін; 8) даму жолындағы ағзаның онтогенезінде көптеген морфогенездік жүйелер өзара байланысты болады; бір жүйеде болған мутациялық өзгеріс одан ары қарай көптеген екінші және үшінші деңгейлік өзгерістерге соқтыруы мүмкін; 9) кез келген морфогенетикалық жүйедегі өзгеріс сол ағзаның дамуындағы көптеген эволюциялық өзгергіштіктерінің себебі болуы мүмкін.