«Микро және макроЭволюция ілімі»
1. Популяция қарапайым эволюциялық құрылым ретінде;
2. Популяция қарапайым эволюциялық материал ретінде;
3. Қарапайым зволюциялық факторлар.
Ч.Дарвин түрдің түзілу процесін жекелеген дарақтармен байланыстырды. Бірақ та тұқым куалау заңдылықтарын осы процесті зерттеуге қолдану түрдің түзілуі жекелеген дарақтардан, тек популяция деңгейінде болатынын көрсетті.
Түрдін ішінде ерекшеленген популяпиялар шамасында тұрып, түрдің түзілуімен бітетін процестер микроэволюция деп аталады. Олардан ерекшелеу түрден жоғары жүйелік категориялардың калыптасуына әкелетін процестер макроэволюция деп аталады. Кейде тек тектер, туыстар мен отрядтардың пайда болуы макроэволюция деп түсініліп, ал одан жоғары сатыдағы категориялардын — кластар мен типтердің түзілуін мегаэволюция деп атайды.
Жаңа туыстар, отрядтар, кластар мен типтер өздігінен пайда болмайды. Олардын пайда болуы — популяция ішіндегі дивергенция, генофондтың кайта калыптасуымен байланысты жана түрлердін қалыптасу нәтижесі. Макроэволюциялык өзгергіштік микроэволюцяилык деңгейде жүретін процестердің нәтижесі.
С.С.Четвериков (1926) пен Р.А.Фишер (1930) еңбектері эволюциялық іліммен генетиканың синтезіне бастама болды. Бұл заңдылықтарды зерттеуде И.И.Шмальгаузен, Ф.Добржанский, С.Райт, Дж.Хексли және т.б. Аты аталған авторлар қарапайым эволюцяиылк құрылымға — популяция, ал қарапайым зволюциялық материалға — мутация жататындығын айқындады.
Популяция — бір-бірінен алшақ орналасып, өзара еркін шағылыса алатын бір түрге жататын жеке даралар тобы.
Түр — табиғатта белгілі бір аймаққа бейімделген, еркін шағылысып ұрпақ бере алатын, тұкым құалағыш қасиетке ие болып келетін жеке организмдердің (даралардың) жиынтығы.
Популяция карапайым эволюциялык құрылым ретінде. Популяцияның ішінде генофондты өзгеріске ұшырататын процестер жүреді. Олар қарапайым эволюциялык оқиға ретінде жүреді. Бұндай оқиғалар бірінші кезекте, жиілігі сыртқы орта факторларына тікелей байланысты болып келетін, мутациянын көрініс беруіне байланысты болып келеді.
Мутация қарапайым эволюцнялык материал ретінде. Гендер келешекте жалпы тұрақты бола тұрып, кезек сайын мутация жолымен өзгереді. Әрбір жекелеген ген өте сирек мутацияға ұшырайды, бірақ кез келген ағзаның генотипінде гендердің саны көп болады. Бұдан келе әрбір ұрпақта гендердін көбі мутацияға ұшырайтындығы түсінікті. Сонымен дрозофилланың ұрпағында шамамен 100 гаметаға 1 мутация байқалады.
Ағзалардың эволюциясы генотиптердің бірінің екіншісіне ауысып отыруына байланысты. Бұл процесс мутациялану мен сұрыптаудың тығыз әрекеттенуінің нәтижесінде жүреді. Мутациялар гендерді өзгерте отырып, рекомбинация мен сұрыптауға шикі материал береді.
И.И.Шмальгаузен эволюциялык процестегі мутацияның ролін зерттей келе ағзадағы процестер мен функциялардың қалыпты тепе-теңділігін іс жүзінде барлық мутациялар бұзады да, осыдан келе олар бірден сұрынтаудан колдау таппайды деген қорытындыға келді. Бірақ та жаңа мутациялар, әдетте, рецессивті, гетерозиготалық жағдайда көрініс бермей, табиғи сұрыптау алғашында мутантты белгісі бар форма бойынша емес, олардын гетерозиготалары бойынша жүреді.
Табиғи сұрыптаудың маңызды кызметтерінің біріне гендердің теріс комбинацияларды алшақтау және бейімдеуін пішін түзуді бұзбайтын генотиптерді сақтау жатады.
Қарапайым зволюциялық факторлар. Харди-Вайнберг заңына сай шексіз үлкен популяцияда, оның генофондын құрайтын, гендердің сандық аракатынасының белгілі бір тұрақтылығы айқындалады.
Гендердің сандык арақатынасын өзгерту үшін популяцияға белгілі бір факторлар әсер етуі керек. Олар: мутациялық процесс, популяциялық толқындар, шектелу (изоляция) және табиғи сұрыптау.
1-кесте. Микро және макроэволюцияның ұқсастығы және айырмашылығы
|
Микроэволюция |
Макроэволюция |
|
1) Әр екеуіне де эволюцияда төмендегі процесстер жүреді. Тіршілік үшін күрес, табиғи сұрыптау және онымен байланысты жойылулар. 2) Екеуінен де ажырау (дивергенция) сипатына тән. |
|
|
Популяциядан және түрлес, түрлестен – түр пайда болады. |
Түрлердің туыс, туыстан – тұқымдас және басқа пайда болады. |
|
Қысқа мерзімде өтеді (адам өмірінде байқауға болады) |
Ұзақ мерзімде өтеді (тарихи дәуірлер) |
|
Түр ішінде жүреді |
Түр үсті эволюция
|
Микроэволюцияның эмблемалық дәлелдемесі, әр түрлі эволюциялық кезеңдерде жануарлар ұрықтарының ұқсастығы.
Мутациялык процесс. Аяқ астынан болған мутациялық процессте үзіліс жүріп, мутацияға ағзалардың барлық белгілері ұшырайды.
С.С.Четвериков табиғи популяцияларды зерттей келе, олардың гетерозиготалы күййде мутантты гендерге бай болатындығын атап өтеді. Мутациялық процесс жай эволюциялық материалдық жүйелі түрде дайындаушы қызметін атқарады.
2-ші факторга популяциялық толқындар, яғни популяциядағы дарақтар санының өзгеруі жатады. Бірде бір популяция үзіліссіз белгілі бір мөлшерде тіршілік етпейтіндігі айқындалды. Кейбір түрлерде популяциялардың саны 10 және 100 есеге дейін өзгере алады. Бұл құбылыстарды С.С.Четвериков өмір толқындары деп атады. Кейде апатты құбылыстар себеп болады (су басу, орман және дала өрті және т.б.). Саны кенеттен азайған популяция, кейіннен кездейсоқ тірі қалған дарактардың есебінен бастапқы деңгейіне жетіп, орнына келеді. Бірақ та жекелеген дарақтар популяцияның барлык генофондын сақтап қала алмайтындықтан, сандық құрамы орнына келген популяциялар алдыңғыларға қарағанда басқаша генофондқа ие болады. Дарақтар санының ауытқуы уақытша түрдің таралу аймағының кеңеюіне әкеледі.
Кездейсоқ мутация концентрациясының (құрамының) артуы сұрыптауға жаңа материал береді. Сонымен мутациялық процестермен қатар популяциялық толқындар қарапайым эволюциялық материал көзі болып келеді.
3-ші эволюциялық фактор шектелу (изоляция). Панмиксия кейде барынша жекеленген популяциялар пайда болып, оларда жүйелі гүрде кездейсоқ еркін шағылысу жүреді. Панмиксияның тоқтау нәтижесінде, ягни шектелу арқасында белгілі бір популяциядан немесе оның топтарынан 2 немесе одан да көп генетикалық жағынан ерекшеленетін организмдер топтары түзілуі мүмкін, ал келешекте жаңа түрлер. Олардың құрылуы үшін генетикалық әртектілік және сұрыптау қажет, бірақ шектелу дивергенцияға әсерін тигізеді.
Әдетте, түрлер арасында гибридтену болмай, тиісінше, гендермен алмасу жүреді. Түрдің құрамына кіретін әр түрлі популяциялардың уәкілдері өзара еркін шағылысып, гендермен алмасады да, тиісінше генетикалық ашық жүйеге жатады.
Изоляцияның келесі негізгі формалары ерекшеленеді: географиялық, экологиялық және генетикалық.
Географиялық изоляция — аналық түрдің таралу аймағының фрагменттеу нәтижесінде пайда болады. Онын салдары: 1. Физикалық тосқауылдармен шектелу; 2. Аралық аймақтағы популяцияларының тіршілігінің жоюынан қандай да бір түрдің тіршілік ету аймағының кеңеюі.
Экологиялық шектелу организмдердің 2 тобы бір географиялық аумақта тіршілік еткенімеп, әр түрлі экологиялық жағдайда болып, көбею мерзімдері сәйкес келмеуі арқасында жүреді.
Генетикалық шектелуі — хромосомалар саны мен пішінінің ерекшеліктеріне байланысты келіп, оның арқасында гибридтерде мейоз жүрмейді.
Тақырып: «Эволюцияның формалары мен оның қозғағыш күштері»
1. Табиғи сұрыптаудың шығармашылық әсері;
2. Сұрыптау әсерінің қарқындылығы;
3. Сұрыптау түрлері;
4. Генетикалық дрейф.
Жоғарыда айтылғанда, мутациялық өзгергіштік эволюциялық үрдіс үшін өте қажетті құбылыс болғанымен оны жүргізе алмайды. Эволюциялық үрдістің басты қозғаушы механизмі ретінде сұрыптаудың қызметі қажет. Сондықтан, табиғи сұрыптау эволюцияның шығармашылық немесе творчествалық күші болып табылады. Ол эволюциялық бағытты анықтайды. Табиғи сұрыптау екі аспектіде жүреді: 1) тірі қалу үшін сұрыптау, бұл кезде әртүрлі особтардың тірі қалу мүмкіндіктері әртүрлі болады; 2) репродуктивтік сұрыптау кезінде әртүрлі особтар көбеюге қатысуға әртүрлі мүмкіншілікте болады. Бұл екі аспект бір-біріне сай келмеуі әбден мүмкін. Мысалы, стерилді буданның өміршеңдігі өте жоғары болуы мүмкін. Сұрыптау факторларыда өз әсерлері бойынша бірнешеге бөлінеді. Оларды селективті күштер деп атайды. Сұрыптаудың жалпы әсері-сұрыптаудың қысымы — осы жеке селективтік сұрыптау күштерінің жиынтығынан құралады. Сұрыптау гендерге немесе фенотипке әсер етеді. Сондықтан, сұрыптаудың нәтижесінде ең оңтайлы бейімділігі бар генотип сұрыпталады. Осыған сәйкес, сұрыптау популяциядан тек нашар генотиптерді жойып отырмайды, ол жалпы филогенетикалық үрдістің бағытын өзгертіп отырады.
Табиғи сұрыптауды бағытталған және деңгейлі вектор арқылы сипаттауға болады. Сұрыптаудың мөлшерлік сипаттамасына оның қарқындылығы немесе тиімділігі жатады. Оны популяцияға етілген әсердің деңгейі (қысымы) арқылы табуға болады. Сұрыптаудың қарқындылығының сандық мөлшерін сұрыптау коэффициенті көрсетеді.
Популяцияға сұрыптау әсерінің сандық көрсеткішін сұрыптау қарқындылығының қысымы анықтаса, оның сапалық көрсеткішін сұрыптаудың бағытты анықтайды. Сұрыптаудың басты үш бағытын бөліп қарастырады. Стабилизациялайтын сұрыптау — кезінде ортаның әсері белгілі уақыт ішінде өзгеріссіз болады. Ал популяцияның бейімделінушілігі белгілі оптимумға дейін жетіле түседі. Өйткені, оның бейімделушілік қабілеті генофондтың деңгейіне байланысты шектеулі болады. Осы сәттен бастап популяцияға стабилизациялаушы сұрыптау әсер ете бастайды. Ол әсер оптималды генофондты сақтауға ықпалын тигізеді. Осының нәтижесінде, популяцияның ішінде басым болатын және ортаға жақсы бейімделген фенотип қалыптасады. Стабилизациялайтын сұрыптау популяцияда жүретін құбылыстардың ең шектік көріністеріне қарсы бағытталған. Ол орталық варианттар үшін өте оңтайлы болады. Сондықтан, популяцияны фенотиптік және өзгергіштік біркелкілікке. Түрдің фенотиптік біркелкілігі сыртқы көрінісі немесе оптималды фенотиптер бойынша ғана болады. Бұл кезде өзгергіштіктің қоры мутациялық қор популяция генофондында жинақталады. Олардың фенотиптік көрінуін модификаторлық тендер бәсеңдетеді. Дегенмен, түрдің ішкі өзгергіштік потенциалы арта түседі. Осындай өзгергіштік белгілі шекке жеткен кезде өзара ұқсас популяцияларда мутациялық потенциалдарының тасуы арқылы популяциялар жеке түрлерге ыдырап кетуіде мүмкін. Олар өзара будандаспауы әбден мүмкін. Өйткені, өзгергіштік мутация жасырын түрде олардың өзгешіліктерін алшақтатып жібереді. Олар өзара фенотиптік ұқсастықта болғаны мен будандаспауы мүмкін. Мұндай түрлерді егіз түрлер деп атайды.
Бағытталған сұрыптау популяциядағы белгілі бір өзгеріске ортаның әсері басқаларға қарағанда өте қолайлы болған кезде байқалады. Қалған өзгерістік белгілер сұрыптаудың қысымына ұшырайды. Сонда популяциядағы белгінің орта мөлшері ұрпақтан-ұрпаққа белгілі бағытта өзгере бастайды. Мұның нәтижесінде популяцияныц генофонды өзгеріске ұшырайды. Бұл кезде әртүрлі аллелдердің жиілігінің өзгерісі мен генофондта жаңа бекіткен мутацияның әсерлері фенотиптерде тез корінеді. Мутациялық өзгергіштікке бейімді генотиптер үшін артық қолайлы жағдай туады. Бұл кезде сол популяцияның жалпы генофонды өзгеріске ұшырайды.
Ыдыратушы немесе дизруптивтік сұрыптау популяциялардағы бірнеше шектен тыс шығып тұрган варианттарға оңтайлық көрсеткен кезде байқалады. Популяцияның ортақ белгісінің орталық деңгейі үшін бұл сұрыптау қарсы күш болып табылады.
Сұрыптаудың тиімділігі үлкен әсер ететін факторлардың бірі болып популяцияның мөлшері саналады. Бағытталған және ыдыратушы сұрыптаулардың қызметі өте үлкен және ете кіші емесе, орташа популяцияларда жақсы корінеді. Бірақ, табиғаттағы популяцияның мөлшері ортаның әсерінен қатты өсіп немесе төмендеп отырады. С.С.Четвериковтың пікірінше, мұндай өзгерушіліктегі сұрыптаудың үлкен эволюциялық әсері бар.
Гентикалық дрейф деген көріністі С. Райт ашты.
Кездейсоқтық факторлардың оте аз популяциядағы (50 особтан көп емес) популяция генофондын азайтуын және оны өзгертуін гентикалық дрейф деп атайды. Мұндай құбылыс табиғатта таза күйінде кездеспейді. Бұл тек теориялық түрде дәлелденген қағида. Енді айтылған тұжырымдарды қорытындылай келсек, онда келесі қағидаларды бөліп айтуға болады: 1) табиғи сұрыптау эволюциялық үрдістің формасы мен бағытын анықтайтын творчествалық күш; 2) сұрыптаудың репродуктивтік және тірі қалуға бағытталған түрлері болады. Олар бір-бірімен сәйкес келмеуі мүмкін; 3) сұрыптау өзгергіштіктің тек жарамсыз варианттарын жойып ғана қоймай, эволюциялық үрдістің сипатын да озгертіп отырады; 4) ортаның өзгеріссіз жағдайында стабилизациялық сұрыптау жүреді, ол популяцияның оптималдық генофондының қалыптасуына ықпал жасайды; 5) стабилизациялық сұрыптау кезінде генофондта мутациялық озгергіштіктер жинақталады; 6) бағытталған сұрыптау кезінде популяцияның генофонды белгілі бағытта тез өзгеріске ұшырайды, популяциядан өзгеше популяциялар бөлшектенбейді; 7) ыдыратушы сұрыптау кезінде популяцияның тұрақты полиморфизмі қалыптасады немесе популяция көптеген болшектерге ыдырайды; 8) популяцияның молшерінің табиғи түрдегі ауытқулары оның генофондының құрамын озгеруіне айтарлықтай әсер етеді, бұдан популяцияның оптималды генофондының қалыптасуына жағдай туады; 9) өте аз молшерлі популяцияда кездейсоқ факторлардың әсері өте күшейеді, сондықтан әртүлі аллелдердің кездесу жиілігіне үлкен әсер етеді, сөйтіп, сұрыптаудың әсерінен асып түсуі мүмкін.