Рибонуклеин қышқылдарының құрылымы, қызметі, түрлері.
РНҚ-да ДНҚ сияқты полимер-сызықты полинуклеотид, ал мономерлері болып рибонуклеотидтер саналады. РНҚ нуклеотидтерінде рибоза, 4 азоттық негіздер — А, Г, Ц, У, бір фосфор қышқылының қалдығы кездеседі, оларды рАМФ, рГМФ, рЦМФ, рУМФ деп бейнелейді.
Нуклеотидтер 5\ З1 — фосфодиэфирлік байланыс арқылы байланысқан.
РНҚ-ның, полинуклеотид тізбегі полярлы болып келеді, яғни оның 51 және З1 ұштары болады.
Сол сияқты, РНҚ молекуласының ДНҚ молекуласынан айырмашылықтары да белгілі.
1) ең негізгі айырмашылығы РНҚ молекуласы қосширатпалы емес бір ширатпалы. Оның 3 себебі бар.
а) біріншіден, РНҚ молекуласындағы пентоза (кант) дезоксирибоза емес, қосымша гидрокси тобы бар, рибоза болып табылады. Ал, қосымша гидрокси тобы қосширатпалы құрылымның түзілуін тежейді.
б) екіншіден, РНҚ молекуласында негізгі не мажорлық азоттық негіздерден тиминнің орнына урацил кездеседі (А, Г, Ц, У). Урацил тиминнен 5 метил тобының болмауымен ерекшеленеді. Осыған байланысты А-У арасында гиброфобтық әрекеттесу күші А-Т-га қарағанда әжептеуір өлсіз болады. Ал, бұл тұракты қосширатпалық құрылымның түзілу мүмкіндігін төмендетеді.
в) РНҚ молекуласында (әсіресе т РНҚ-да) өзгерген, модификацияланған минорлық негіздердің және нуклеозидтердің мөлшері өте көп. Олардың ішінде – дигидроуридин (урацилде 1 сутектік байланыс болмайды, яғни 3 сутектік байланыстың орнына 2 болады); псевдоуридин (урацил рибозамен ерекше байланысқан); диметиладенин және диметилгуанин (азоттык негіздерде екі қосымша метил топтары болады). Бұл негіздер комплиментарлы әрекеттесуге қабілетсіз. Осының бәрі қосширатпалы құрылымның пайда болуына кедергі келтіреді.
Сонымен катар, РНҚ негізінен бір ширатпалы (тізбекті) болуымен бірге, кейде косширатпалы «ілмекшелер» де пайда етеді (т-РНҚ).
Құрылысы, қызметтері жағынан түрліше болып келетін 3 түрлі РНҚ белгілі: а-РНҚ, т-РНҚ, р-РНҚ.
Ақпараттық РНҚ (А-РНҚ) құрылысының ерекшеліктері.
А-РНҚ молекулаларында полипептид тізбегі туралы ақпарат болатындықтан, олардың жасушадағы жалпы саны өте көп болады. Осыған қарамастан:
1) а-РНҚ-лардың бәрі жасушадағы РНҚ молекулаларының жиынтығының небәрі 5%-пайызын ғана құрайды.
2) а-РНҚ-лар қаншалықты көп болғанымен бәрінің құрылысы бір-біріне ұқсас, яғни а-РНҚ-ның сызықтық тізбегі әртүрлі қызмет атқаратын бірнеше учаскелерден тұрады.
Эукариоттардың пісіп жетілген а-РНҚ-лары моноцистронды, ал прокариоттар (бактериялар) а-РНҚ-лары — полицистронды болып келеді.
д) а-РНҚ-ның-кодтаушы бөлімінен кейін кодон терминатор-3 мағынасыз кодонның -УАА, УАГ не УГА біреуі орналасқан.
е) кодон терминатордан кейін З1 — трансляцияланбайтын учаске орналасқан, оның ұзындығы 5′-трансляцияланбайтын учаскеден әлде қайда ұзын.
ж) барлық пісіп жетілген эукариоттар а-РНҚ-сының (гистондық а-РНҚ-лардан басқалары) З1 ұшында 150-200 нуклеотидтерден тұратын поли-(А) — фрагмент орналасқан.
3′-трансляцияланбайтын учаске және поли-(А) фрагмент а-РНҚ молекулаларының тіршілік ұзақтығын реттеу қызметін атқарады, себебі а-РНҚ молекуласының бұзылуы З1 ұшынан бір-бірлеп нуклеотидтердің үзіліп түсіп қалуы арқылы жүреді.
а-РНҚ нуклеотидтерінің жалпы саны бірнеше мыңға жуық, оның ішінде кодтаушы учаскесіне тек 60-70% нуклеотидтер ғана тиесілі болады. Жасушада а-РНҚ-лар барлық уақытта ақуыздармен байланысып, информосомалар деп аталатын кешен пайда етеді.
Тасымалдаушы РНҚ-лардың (Т-РНҚ) құрылысының ерекшеліктері.
Т-РНҚ-лардың жалпы саны 40-50-ге жуық, яғни әр-бір аминқышқылына 1-ден 5-6 ға дейін Т-РНҚ —лар болады, оларды Т-РНҚала; Т-РНҚфен; Т-РНҚлей; т.б деп бейнелейді, ал инициаторлық т-РНҚ -т-РНҚим«.
Т-РНҚ молекуласы үлкен болмайды, онда жүз шақты нуклеотидтер кездеседі, олардың ішінде минорлық (модификацияланған) нуклеотидтер көптеп кездеседі-13-15 %, олар:
-гидроуридин (гУ) және псевдоуридин (пУ) ;
-инозин (И);
-метилинозин (мИ), метилгуанозин (мГ) және диметилгуанозин (мГ);
-диметилуридин (м2У).
Бұдан басқа т-РНҚ молекуласы бірнеше «сақиналар»-«ілмекшелер» пайда етуі нәтижесінде оның конфигурациясы беде өсімдігінің үшқұлақты жапырағына ұқсас болады. Бұл құрылымда 4-қостізбекті және 5 дара тізбекті учаскелер кездеседі. Минорлық нуклеотидтер комплиментарлық байланысуға қабілетсіз болғандықтан, олар тек біртізбекті локустарда ғана кездеседі.
Т-РНҚ-лардың келесі ерекшелігі-31 үшында 4 нуклеотидтен тұратын акцепторлық бұтақтануының болуы. Оның ең соңғы нуклеотиді-аденинмен (А) тиесілі аминқышқылы ковалентті байланысады. Т-РНҚ-лардың тағы бір маңызды ерекшелігі акцепторлық бұтақшаның қарама-қарсы жағында 7 нуклеотидтен тұратын антикодондық имектің болуы. Олардың үшеуі антикодон кызметін атқарады.
Т-РНҚ-лардың үшінші реттік құрылымы тұрақлы болады. Олар ақуыз синтезделінетін кешенге аминқышкылдарды тасымалдап, жеткізіп отырады.
Рибосомалық РНҚ-лар рибосома субъединицаларының (үлкен және кіші) күрамына кіреді. Олардың 4 түрі белгілі: 5S-p РНҚ, 5,8S-p РНҚ, 18S-p РНҚ, 28S-p РНҚ.
Рибосоманың үлкен субъединицасы (бөлшегі)-З әртүрлі рРНҚ молекулаларынан-SS-p РНҚ, 5.8S-р РНҚ, 28S-p РНҚ және 45 ақуыз молекулаларынан түрады. Р-РНҚ молекуласының ерекшелігінің бірі-гуанин (Г) және цитозин (Ц) сияқты азоттық негіздерінің мөлшерінің басқаларына қарағанда әлде қайда көп болуы. Сонымен қатар минорлық нуклеотидтер де жиі кездеседі, мысалы рибоза бойынша метилденген нуклеозидтер.
Р-РНҚ-ның екінші реттік құрылымында қостізбекті учаскелер және ілмекшелер де көптеп кездеседі.
6. Транскрипцияның молекулалық механизмдері. Процессинг және сплайсинг.
Транскрипция дегеніміз — ДНҚ молекуласындағы генетикалық ақпараттың РНҚ молекуласына көшіріліп жазылуы, яғни РНҚ синтезделуі болып табылады. Транскрипция өнімі болып жетілмеген РНҚ-лар:
пре-аРНҚ, пре-тРНҚ, пре-рРНҚ-лар саналады. Олар ядрода пісіп жетіледі (процессинг).
Транскрипция тетіктері (механизмдері).Транскрипцияның ең алғашқы және маңызды кезеңі-оның инициациясы: РНҚ-полимеразаның промотормен байланысуы және алғашқы нуклеотидтераралық (фосфодиэфирлік) байланыстың түзілуі.
РНҚ полимераза мен промотордың байланысуы қалайша жүзеге асады?
Бактерияларда РНҚ полимераза промотор құрамындағы белгілі бір нуклеотидтер жұптарының бірізділігін тікелей таниды, мыс: Прибнов боксы. Бактерияның РНҚ полимераза ферментінің кооферменті 3 түрлі субъединицадан — а, р, р\ құрылған тетрамер болып табылады. Ол өздігінен промотормен байланыса алмайды, ал егер оған ерекше ақуыз- а-фактор жалғанса онда ст-фактордың қатынасуымен РНҚ-полимераза ферменті промотордың Прибнов боксын танып, онымен байланысады да транскрипцияны бастайды.
Инициациядан кейінгі кезең — элонгация: синтезделуші пре-РНҚ тізбегінің жайлап үзаруы терминациялық учаскеге дейін жалғасады. РНҚ синтезінде 1 секундта шамамен 30 нуклеотид жалғанады. Жалпы алғанда транскрипция қателіксіз жүреді, себебі ол матрицалық (қалып), комплиментарлық принциптерге негізделінеді, бірақ кейде 2х104 нуклеотидтен біреуі қате жүптасуы мүмкін. Бұл қателіктер мутацияға алып келеді, сондықтан олар дер кезінде эндонуклеазалар арқылы жөнделіп отырады.
Транскрипцияның соңғы кезеңі терминация, немесе транскрипцияның
аяқталуы. Терминацияға сигнал болып геннің аяқ жағындағы ГЦ-га бай учаскелері саналады. Г-Ц байланысы (3 сутектік байланыс) мықты, берік болғандықтан ДНҚ-ның осындай учаскесінің локальды денатурациялануы (екі жіпшесінің ажырасуы) қиындай түседі. Бұл РНҚ-полимераза ферментінің жылжуын баяулатады және транскрипцияның тоқталуына (аяқталуына) алып келеді.
Транскрипция нәтижесінде эукариоттарда жетілмеген пре-РНҚ (пре-аРНҚ, пре-тРНҚ, пре-рРНҚ) синтезделінеді, себебі эукариоттар генінің құрылысы бактерияларға қарағанда күрделірек, яғни ол экзон-интрондық құрылысқа ие болады және транскрипция кезінде пре-РНҚ-ларда экзондық-интрондық учаскелері түгел көшіріліп жазылады.
а) пре-аРНҚ-жетілген а-РНҚ-ларға қарағанда әлде қайда үзын болады, себебі олардың құрамына спейсерлер (реттеуші, құрылымдық қызметтер атқаратын ДНҚ учаскелері), мағыналы ДНҚ учаскелері-экзондар, мағынасыз учаскелері-интрондар кіреді. Сондықтан да пре-РНҚ-ларды кейде гетерогендік ядролық РНҚ (гя-РНҚ) деп те атайды.
пре а-РНҚ-лардың келесі ерекшелігі оның 51 ұшында «қалпақшаның» (КЭП), З1 ұшында-поли (А)-фрагаенттің болмауы.
б)рРНҚ-ның кластерлі 3 гені біртүтас транскрипцияланады және синтезделген пре-рРНҚ немесе 45S РНҚ-күрамында жетілген үш түрлі рРНҚ-ға 18S, 5.8S, 288-рРНҚ-сәйкес келетін бірізділіктер болады. Бұл бірізділіктер спейсерлермен бөлінген, бірақ онда интрондар болмайды. Сонымен қатар, бұл жерде жетілген рРНҚ-ларда кездесетін модификацияланған нуклеотидтер-де болмайды.
в) Барлық пре-РНҚ-лардан ерекше пре-тРНҚ-лар тек жетілген бірізділіктерді қамтиды. пре-тРНҚ молекуласының сырт пішіні «жөке ағашының жапырағына» («кленовый лист») үқсас үшқүлақты болады, бірақ оның жетілген тРНҚ молекуласынан төмендегідей ерекшеліктері белгілі.
пре-РНҚ молекуласының пісіп жетілуі (процессинг) 3 кезеңге бөлінеді:
· кейбір нуклеотидтердің алынып тасталуы;
· кейбір нуклеотидтердің жалғануы;
· олардың модификациялануы;
Сонымен, пре-РНҚ молекуласының пісіп жетілуі (процессинг) барысывда оларға көптеген нуклеотидтер транскрипциясыз байланысады (жалғанады). пре-аРНҚ-ның 51 үшына «қалпақшаның» (КЭП) 7-метилгуанин және басқа да 3-4 нуклеотидтері қосылып жалғанады, ал 3′ үшына 200-дей нуклеотидтерден түратын поли (А)-фрагмент қосылады. Бұл үдерісті полиаденилатполимераза ферменті катализдейді.
пре-тРНҚ молекуласының 3′ ұшына 3 нуклеотид (Ц, Ц, А) бірінен кейін бірі жалғанып, акцепторлық учаске пайда етеді. пре-РНҚ-ның пісіп жетілуінің (процессинг) маңызды қүбылысы олардың құрамында модификацияланған нуклеотидтердің пайда болуы.пре-а-РНҚ-да «қалпақша» нуклеотидтерінің рибоза қалдықтарының метилденуі байқалады. Пре-т-РНҚ-да модификациялану көптүрлі болып келеді, мысалы: уридин қалдығы тотықсызданады (дигидроуридин пайда болғанға дейін), басқалары-изомерленеді (псевдоуридин), үшінші біреулері -метилденеді (метилурвдин). Аденозиннің кейбір қаддықтары дезамиңденіп инозинге айналады, соңғыларының (инозин) кейбіреулері тағы да метилденеді (метилинозин).
Жоғарьща сипатгалған қүбылыстар ядрода бірнеше пісіп жетілген РНҚ молекулаларының пайда болуына алып келеді.
ГяРНҚ-дан интрон бөліктері алынып тасталғаннан кейін, тек экзондардан құралған және цитоплазмада (рибосомада) трансляция процесінде өз кызметін атқара алатын, жетілген иРНҚ пайда болады. Бірнеше ферменттік системалар арқылы гяРНҚ-ның жетілген иРНҚ-ға айналуын процессинг деп атайды. Ал ондағы интрон бөліктерінің арнайы ферменттік жүйелері арқылы алынып тасталынуы сплайсинг деп аталады.
Күрделі эукариоттық геннің экзон мен интрондарының транскрипциясы олардың бір-бірінің артынан орналасу тартібіне сәйкес өтеді (колинеарлық транскрипция), бұдан соң сплайсинг нәтижесінде интрондық бөліктер кесіліп, экзондар тігіледі. Түзілген иРНҚ-ның жетекші тізбегінен кейін «трансляцияның ашық жолы» деп аталатын аймаққа одан бастаушы АУГ кодонынан стоп кодонға дейін полипептид тізбегін коделейді. Сплайсинг дәл болуы керек, олай болмаған жағдайда бір нуклеотидтік қателік арқылы «трансляция жолы» бұзылуы мүмкін, мұның өзі терминациялаушы триплеттердің түзілуіне, яғни полипептид синтезінің ерте тоқталуына әкеледі. Интрондар тізбегі геномның 5’— ұш жағынан ГТ нуклеотидтерінен басталады және АГ нуклеотидтерімен аяқталады. Осыған сәйкес РНҚ-дағы интрон тізбегі 5’— ұшы жағындағы экзоннан АГ, ал 3’— ұшы жағындағы экзоннан ГУ динуклеотидтерімен бөлінген. Алайда, осыған қарап экзон мен интрон шекараларын толық сеніммен анықтау қиын, өйткені ондай динуклеотидтер комбинациясы гяРНҚ-ының кез келген жерінде қайталануы әбден мүмкін, олар сплайсинг үшін маңызды болып саңалады.
Сплайсинг механизмі. Шамасы барлық РНҚ-ларға бірдей сплайсингтің жалпы механизмі жоқ. Бүгінгі күні эукариоттарда сплайсингтің төрт түрлі механизмі белгілі және олардың әрқайсысы әр түрлі үзілмелі гендермен және интрондардың әр қилы кластарымен байланысқан: 1) ашытқының алғашқы транскрипті —тРНҚ-дан интрондардың алынып тасталынуы, үзілуі және тігу ферменттері арқылы жүреді; 2) инфузорияның алғашқы рРНҚ-сынан интронды үзу үшін РНҚ өзінің катализдік активтілігі (аутосплайсингі) керек; 3) ашытқы митохондриясының РНҚ-сынан интронды бөлу, интронның өзінің өнімі арқылы іске асады және 4) жоғарғы сатыдағы эукариоттар интрондарының гя РНҚ-дан үзілуі экзон-интрон шекараларында орналасқан қысқа канонды тізбектерде өтеді.
7.Генетикалық кодтың молекулалық негіздері.
Жоғарыда айтқанымыздай тұқым қуалаушылық ақпарат ДНҚ молекуласында генетикалық код күйінде жазылған.
ДНҚ молекуласының екі тізбегі бір-бірінен қызметтік ролі жағынан ерекшеленеді: олардың біреуі-кодтаушы немесе мағыналы, ал екіншісі -матрицалық (қалып) тізбектер болып табылады. ДНҚ мағыналы тізбегі: (51) — ТТЦ-АГТ-ЦАГ-ГАЦ-ГАТ-АЦГ- (З1) ДНҚ матрицалық тізбегі: (З1) — ААГ-ТЦА-ГЩ-ЦТГ-ЦТА-ТГЦ- (51) Транскрипция а-РНҚ (51)- УУЦ-АГУ-ЦАГ-ГАЦ-ГАУ-АЦГ- (З1) Трансляция 4 полипептид тізбегі: (Ш2)-Фен -Сер -Глн -Асп -Асп -Тре -(СООН)
ДНҚ молекуласындағы ақпараттың өлшем бірлігі болып триплет саналады, яғни үш нуклеотид бір аминқышқылын анықтайды. Сонымен генетикалық код (кодон) 1 нуклеотидтен көп болуы тиіс, себебі егер кодон 1 нуклеотидтен тұрады десек, 4 нуклеотид 4-ақ кодонды қалыптастырар еді, ал аминқышқылдар саны 20, демек 4 кодон жеткіліксіз. Ал егер генетикалық код 2 (жуп) нуклеотидтен түрады десек, 4 нуклеотидтерден 16 әртүрлі жүптарды (42=16) жұптастыруға болар еді, бірақ 16 кодон да 20 аминқышқылдары үшін жеткіліксіз.
1954 жылы американ ғалымы Г.Гамов теория күйінде генетикалық код (кодон) 3 нуклеотидтерден (триплетті) тұруы мүмкін деген болжам айтқан. Шынында да 4 нуклеотидтерден (А,Г,Ц,Т) 64 әртүрлі үштіктерді (43=64) құрастыруға бстады жөне 64 кодон 20 аминқышқыддары үшін әбден жеткілікті. Мүмкін кодон 4 нуклеотидтен тұратын шығар, бұл жағдайда 4 нуклеотидтен (А,Г,Ц,Т) 256 әртүрлі үштіктерді құрастыруға болар еді, бірақ 20 аминқышқылы үшін осыншама көп (256) кодон болады деп болжамдау ақылға қонбайды, себебі табиғат өзінің дамуында үнемі үнемді жолдарды таңдап отырған. 1961 жылы Ф.Крик генетикалық код триплетті (3 нуклеотидтен тұратындығын) болатынын тәжірибе жасап дәлелдеді, яғни лабораториялық жағдайда 3 Урацилдің (УУУ) фенилаланин аминқышқылын анықтайтынын көрсетті. Ал, 1964 ж. М. Ниренберг, С. Очао, Х.Хорана т.б. еңбектерінің нәтижесінде барлық 64 кодонның мағынасы анықталып, олардың негізгі қасиеттері белгілі болды.
64 кодонның 61- мағыналы кодондар, яғни 20 аминқышқылының біреуін анықтайды, ал 3-еуі (УАА, УАГ, УГА) мағынасыз кодондар, яғни ешқандай аминқышқылдарын анықтамайды, олар ақуыз синтезінің аяқталуын бақылайды, сондықтан оларды-«стоп кодондар», «кодон-терминаторлар» деп те атайды. ДНҚ молекуласының кодтарына сәйкес келетін а-РНҚ триплеттерін кодондар деп атайды.
Генетикалық кодтың негізгі қасиеттері
1. Генетикалық код әмбебапты болады, яғни кодондар барлық тірі ағзаларда бірдей аминқышқылдарын анықтайды;
2.Генетикалық код коллинеарлы (сәйкес) болады, яғни нуклеин қышқылдарындағы (ДНҚ, РНҚ) нуклеотидтер бірізділігі полипептид молекуласындағы аминқышқылдар бірізділігіне сәйкес болады;
3.Генетикалық код артық (вырожденный) болады, яғни әрбір аминқышқылы 2-6 кодон арқылы анықталады, тек метионин жоне триптофан аминқышқылдары бір ғана кодон арқылы анықталады.
Бір аминқышқылдарының кодондары бір-бірінен үшінші (соңғы) нуклеотидтері арқылы ерекшеленеді, мысалы: серин кодондары-УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ.
Құрылысы жағынан ұқсас аминқышқылдардың кодондары да ұқсас болады, яғни олардың екі нуклеотиді бірдей, мысалы: Аспараган, Глутамин сияқты ұқсас аминқышқылдардың кодондарының алғашқы нуклеотидтері бірдей (ГАУ, ГАЦ, Г, ГАГ).
4) кодондар а-РНҚ тізбегінде бірінен кейін бірі үзіліссіз -үтірсіз, нүктесіз, бірізділікпен орналасады;
5) кодондар а-РНҚ тізбегінде бірін-бірі бастырмаламай орналасады;
6) кодондар нақтылы болады, яғни әрбір мағыналы кодондарға 64 бір аминқышқылы сәйкес келеді;
7) Кодондар триплетті (үш өрімді) болады.
Ген ДНҚ-дан тұратынын, ал ДНҚ қос тізбекті шиыршық екені белгілі. Егер ДНҚ шын мәнінде генетикалық молекула болса, ол белгілі бір ферменттің құрылымын да белгілеуі тиіс. Уотсон мен Криктің пікірі бойынша ДНҚ-ның нақ осы рольін молекуласындағы нуклеотидтердің жүйелілікпен орналасуымен түсіндіруге болады, мұнда ДНҚ тізбектеріндегі 4 нуклеотид кезектесіп отырады. Бірақ ферменттер химиялық жағынан белоктардың молекулалары, ал соңғылардың құрылымдық элементтері – амин қышқылдары болып табылатындықтан, ол қышқөылдардың белок молекуласында орналасу реті ДНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің орналасуына, дәлірек айтқанда нуклеотидтердің ДНҚ молекуласының тізбектерінде орналасуына қарай белгіленеді.
ДНҚ ның тізбегінде 4 түрлі нуклеотидтермен жазылған нақты бір белоктың аты сол белоктың гені болып табылады. Генетиктердің, биохимиктердің, цитологтар, мен басқада мамандардың күш салуы арқасында қазіргі уақытта генетикалық кодтың негізгі белгілері айқын болды.
Ф. Крик бастаған ғалымдар 50-60 жылдары жүргізген зерттеулерінің нәтижесінде әр амин қышқылына ДНҚ-дағы 3 негіз сәйкес келетінің ашты. Оны КОДОН деп атады.
Бір обьектіні басқа обьектілердің жәрдемімен бейнелеуді кибернетикада КОДПЕН жазу деп атайды.
ДНҚ – генетикалық информацияны сақтаушы. Қазіргі күндері геннің ДНҚ қышқылының бөлігі екендігі жапыға мәлім осы бірегей нуклейн қышқылының өзін 1868 жылы швеицариялық дәрігер Ф. Мишер клетка ядросынан бөліп алу арқылы ашқан еді. Кейін 1924 жылы Р.Фельген ДНҚ-ның хромосома құрамында болатынын көрсетті. Мұның өзі ДНҚ-ның генетикалық материал екендігін көрсеткендей болады.
Тұқымқуалаушылық ақпарат ДНҚ малекуласында гентикалық код күйінде жазылған.
Гентикалық Код (кодтау) дегеніміз- тұқымқуалаушылық ақпараттың яғни 20 аминқышқылдар туралы ақпараттың, ДНҚ молекуласындағы 4 нуклеотиттер (АГЦД) арқылы қысқаша жазылу сақталу және жүзеге асу жүйесі болып табылады.
ДНҚ молекуласының кодтарына сәйкес келетін А-РНҚ триплеттерін кодандар деп атайды.
8. Белок биосинтезі (трансляция)
Белок биосинтезі немесе трансляция тетіктері. ДНҚ молекуласындағы тұқым қуалаушылық ақпараттың экспрессиялануының келесі кезеңі — ақуыз биосинтезі немесе трансляция. Ақуыз биосинтезі жасушаның тіршілігі үшін өте қажет, себебі жасушаның тіршілік үдерістерінде ақуыз молекуласы түрліше қызметтер атқарып, әртүрлі биохимиялық реакцияларға қатынасып, ыдырап жойылып отырады. Ал олардың орнын толтыру ақуыз молекуласының жаңадан синтезделуі арқасында жүзеге асады.
a — РНҚ молекуласындағы нуклеотидтер бірізділігінде жазылған ақпараттың коллинеарлы полипеядии молекуласының аминқышқылдары ретіне берілуін трансляция немесе ақуыз биосинтезі деп атаймыз.Трансляция немесе ақуыз биосинтезі полипептидтің N ұшынан басталып С ұшына қарай жүреді. Ақуыз биосинтезіне рибосоманың екі бөлшегі, а-РНҚ, т-РНҚ, 20 аминқышқылдар, аминоацил-т-РНҚ-синтетаза ферменттері және басқа да қосымша ақуыз факторлары қатынасады және олар түрліше қызметтер атқарады.
а-РНҚ ақуыз биосинтезі үшін матрица (қалып) болып табылады, р-РНҚ лар (5s рРНҚ, 5,8s рРНҚ, 18s рРНҚ, 28s рРНҚ) рибосома бөлшектерінің құрамына кіреді, ал рибосомалар болса цитоплазмада ақуыз биосинтезін жүргізуші органеллалар болып табылады. Рибосомалар гиалоплазмада еркін күйінде (полисомалар) кездесуі мүмкін, оларда ішкі ақуыздар синтезделінеді және мембраналармен байланысқан күйінде кездесуі мүмкін. Бұл жерде «экспорттық», мембраналық және лизосомалық ақуыз молекулалары синтезделінеді.
Трансляция немесе ақуыз биосинтезіне еркін аминқышқылдар (жалпы саны 20) қатынаспайды, т-РНҚ-лармен байланысқан аминоацил-т-РНҚ (аа-тРНҚ-Ала-тРНҚ; Мет-т-РНҚ т.б.) күйінде қатынасады. Әрбір аминқышқылдарына сәйкес келетін, оларды тасымадайтын т-РНҚ-лар болады. Гиалоплазмада кездесетін еркін аминқышқылдар (20) өздеріне сәйкес келетін т-РНҚ-ларға қалай болса солай емін-еркін байланыса алмайды. Ол үшін алғаш аминқышқылдардың активтенуі қажет және бұл үдеріс энергия жұмсауды қажет етеді. Энергия көзі болып АТФ гидролизі саналады. Аминқышқылдарының активтенуін және активтенген аминқышқылдардың өздеріне сәйкес т-РНҚ молекуласының акцепторлық ұшына қондырылуын қадағалайтын, басқаратын ерекше ферменттер-аминоацил—т-РНҚ-синтетаза ферменттері болады. Әрбір 20 аминқышқылдарына сәйкес келетін аминоацил-т-РНК,-синтетаза ферменттері белгілі, демек олардың да соңы — 20. Аминоацил-т-РНҚ-синтетаза ферменттерінде 2 танып білуші орталық болады: бірі-аминқыш-қылдарға, екіншісі т-РНҚ-ға арналған.
Инициациядан кейін трансляцияның негізгі кезеңі — элонгация (пептидтік тізбектің ұзаруы) басталады. Ол қайталанып отыратын циклдық сипатқа ие, яғни әрбір кезекті аминқышқылының полипептид тізбегіне қосылуы қайталанып отыратын ұқсас құбылыстардан тұрады.
Элонгация циклдары 3 сатыдан тұрады.
а) аа-т-РНҚ байланысуы. Циклдың алғашқы сатысында рибосоманың бос А-орталығы а-РНҚ кодонына комплиментарлы антикодоны бар кезекті аа-т-РНҚ-мен байланысады. Жалпы алғанда бұл инициаторлық аа-т-РНҚ-ның П-орталықпен байланысуы сияқты жүреді, яғни ГТФ молекуласы және 2 элонгация факторы (ақуыз) -ЕҒ-1и, EF-1S пайдаланылады. ЕҒ-1И факторы ГТФ-пен және рибосомаға енген кезекті аа-т РНҚ-мен қосылып кешен пайда етеді. Егер осы аа-т-РНҚ-ның антикодоны А-орталықтағы а-РНҚ-ның кодонына комплиментарлы болмаса, кешен бұл жерде тұрақтамай, диффузия жолымен рибосоманы тастап шығады. Ал егер, антикодон а-РНҚ кодонымен комплиментарлы болатын болса кешен ыдырап, оның аа-т-РНҚ-сы А-орталықпен байланысады. ГТФ ГДФ-ке дейін гидролизденеді, ал соңғысы ЕҒ-1И факторымен бірге босанып шығады да, әрі қарай рибосомадан тыс EF-ls-neн бірге ГДФ-ның ГТФ-ға айналуына қатынасады және аа-т-РНҚ-ның кезекті молекуласымен байланысады.
б) Пептидтік байланыстың түзілуі. Циклдың алғашқы сатысынан кейін рибосоманың П-орталығында пептидил-т-РНҚ, А-орталығында аа-т-РНҚ орналасқан. Олардың акцепторлық ұштары және аминқышқылдар қалдықтары ПТФ-орталықта болады. Соңғысы, яғни ПТФ орталық пептидил-трансферазалық реакцияны қалыптастырады, яғни екі аминқышқылдар арасында пептидтік байланысты қалыптасты- УУА-терминациялык кодон; eRF-терминация факторы; ГА-гидролазалық белсенділік; И-инициаторлық аминқышқылы (метионин) Осыдан кейін пептидтік тізбек, т-РНҚ және а-РНҚ диссоциацияланып рибосоманы тастап шығады, ал рибосома екі бөлшекке ыдырайды да жаңа полипептидті синтездеуге дайындалады.